Fission membranaire
Vue d'ensemble

Les changements topologiques membranaires se produisent par des événements de fission qui font intervenir :

• la formation des vésicules d'endocytose et de phagocytose,
• la formation des vésicules d'exocytose,
• la formation des vésicules synaptiques (VS),
• la formation de toutes sortes de vésicules du système endomembranaire, comme les endosomes, les lysosomes, les vésicules intraluminales (ILV), les vésicules du réticulum endoplasmique et celles de l'appareil de Golgi,
• des organites comme les mitochondries,
• des cellules entières comme dans la division cellulaire.

Vue d'ensemble de la fission membranaire

En outre plus, de nombreux paramètres physico-chimiques interviennent dans la fission, comme la forme, la composition, la tension, la rigidité et la présence de protéines de la membrane…

1. Au sein de la cellule, le trafic vésiculaire contribue considérablement au transfert de protéines et de lipides entre les organites et entre les organites et la membrane plasmique.

• Les vésicules servent de supports de protéines sélectionnées et sont formées avec le support de protéines d'enveloppe dédiées, emportant la membrane correspondante, qui peut être enrichie en certains phospholipides en raison de leur association avec des cargos.
• Ces transporteurs (carriers) peuvent être ronds ou tubulaires et quelle que soit leur morphologie, il doivent contenir ou acquérir la machinerie nécessaire pour fusionner avec l'organite accepteur.

2. La fission membranaire, complexe et faisant intervenir plusieurs protéines et fes phospholipides, peut être (Increasing iversity of Biological Membrane Fission Mechanisms 2017) :

• passive, sans utilisation d'énergie,
• active, par hydrolyse des nucléosides triphosphates, i.e. GDP, ATP.

Différentes classes de fission

Vue d'ensemble

Lorsque la fission membranaire a lieu, la séparation des feuillets proximaux est suivie de la séparation des feuillets distaux.

• Lors d'union disjointe compartiments membranaires, la feuillet externe est distal et la feuillet interne est proximal.
• Lorsque l'union conjointe, le feuillet externe est proximal, tandis que le feuillet interne est distal.

1. La fission membranaire est dite à " topologie normale " lorsque les vésicules bourgeonnent de la membrane vers le cytosol.

Au cours de la fission topologique normale, le feuillet distale d'un compartiment membranaire est cytoplasmique, tandis que le feuillet proximal est exoplasmique.

On assiste alors :

• soit à une union disjointe de deux compartiments membranaires comme dans le cas de la formation des vésicules de l'appareil de golgi, les exosomes ou les ectosomes,
• soit à une union conjointe comme dans le cas de l'endocytose.

2. La fission membranaire est dite à " topologie inversée " lorsque les vésicules bourgeonnent à l'extérieur du cytosol (Reverse-topology membrane scission by the ESCRT complexes 2017).

• Au cours de la fission à topologie inverse, la feuillet distal est exoplasmique et le feuillet proximale est cytoplasmique.
• Seul le côté cytosolique de la membrane est accessible pour l'échafaudage protéique et la machinerie de scission.

On assiste alors soit à :

• soit à union disjointe, comme dans le cas de la division cellulaire,
• soit à union conjointe, comme dans le cas les vésicules intraluminales (ILV) des endosomes ou de l'enveloppement primaire du virus de l'herpès (Venture from the Interior—Herpesvirus pUL31 Escorts Capsids from Nucleoplasmic Replication Compartments to Sites of Primary Envelopment at the Inner Nuclear Membrane, 2017).

3. La fission membranaire, complexe et faisant intervenir plusieurs protéines et fes phospholipides, peut être (Increasing iversity of Biological Membrane Fission Mechanisms 2017) :

• passive, sans utilisation d'énergie,
• active, par hydrolyse des nucléosides triphosphates, i.e. GDP, ATP.

Les quatre classes de fission membranaire

1. La classe I correspond à un mécanisme actif à topologie normale représenté par :

• la GTPase dynamine et autres membres de sa superfamille (DSP) (The structural biology of the dynamin-related proteins: New insights into a diverse, multitalented family, 2019),
• la petite GTPase Arf1 et son hélice amphipathique, impliquée dans linitiation de la formation de vésicules COPI (9Å structure of the COPI coat reveals that the Arf1 GTPase occupies two contrasting molecular environments 2017),

• 

  la petite GTPase Sar1 et son hélice amphipathique impliquée dans initiation de la formation de vésicules COPII et fission de la vésicule naissante du réticulum endoplasmique (Insights into the Mechanisms of Membrane Curvature and Vesicle Scission by the Small GTPase Sar1 in the Early Secretory Pathway 2014).

2. La classe II correspond à un mécanisme passif à topologie normale représenté par :

• de nombreuses protéines à hélice amphipatique (AH) comme l'endophiline, l'amphiphysine, les epsines (Protéines à AH provoquant la fission)…
• les protéines CtBP/BARS.

Remarque : le mécanisme des protéines CtBP/BARS est quelquefois considéré comme actif.

3. La classe III correspond à un mécanisme actif à topologie inversée représenté par :

• le complexe ESCRT,
• la division bactérienne (Mechanisms of Bacterial Cell Division 2018), virale et archéale (Dividing the Archaeal Way: The Ancient Cdv Cell-Division Machinery 2018).

4. La classe IV correspond à un mécanisme passif à topologie inversée représenté par la fission de nombreux virus, i.e. herpès, influenza, Ebola…

• le complexe ESCRT,
• la division bactérienne (Mechanisms of Bacterial Cell Division 2018), virale et archéale (Dividing the Archaeal Way: The Ancient Cdv Cell-Division Machinery 2018).

Fission passive