Transport membranaire
Transports sans mouvements membranaires (passifs et actifs)
- Biologie cellulaire et moléculaire
- Constituants de la cellule
- Transport membranaire
- Moteurs moléculaires
- Voies de signalisation
Le transport membranaire est le passage d'une molécule, d'un ion ou d'une particule à travers la bicouche de phospholipides de la membrane plasmique ou des organites.
(Figure : vetopsy.fr d'après Lodisch)
Les transports membranaires peuvent s'effectuer :
- sans mouvements membranaires (transports passifs ou actifs s'ils nécessitent une source d'énergie) ;
- avec des mouvements membranaires (trafic vésiculaire).
Les transports au travers des membranes mitochondriales sont étudiées dans un chapitre spécial.
Transports membranaires
sans mouvements
membranaires
La membrane est hydrophobe et constitue donc une barrière aux substances hydrosolubles. Néanmoins, certaines molécules peuvent pénétrer dans la cellule.
On peut distinguer deux catégories de transports membranaires sans mouvements membranaires selon le passage de l'ion ou de la molécule dans le sens, ou contre le gradient de concentration ou le gradient électrochimique (driving force) quand la molécule est chargée.
La membrane plasmique possède un potentiel membranaire, sa face de charge positive (externe) et sa face de charge négative (interne) - différence de potentiel de -70mV - peuvent favoriser ou gêner la diffusion selon le gradient de concentration : on parle alors d'un gradient électrochimique (driving force), en particulier pour les ions.
Transports passifs
Les transports passifs ne consomment pas d'énergie et les molécules traversent selon le sens du gradient de concentration.
(Figure : vetopsy.fr)
Diffusion simple
La diffusion simple concerne un très petit nombre de molécules : O2, CO2, NO, urée, éthanol. Les très petites particules et les particules liposolubles diffusent librement.
La vitesse de cette diffusion dépend de :
- la taille des molécules ;
- leur absence de polarité et de charge (ions…) ;
- leur coefficient de partage ou de partition (rapport solubilité dans les lipides/solubilité dans l'eau : plus elles sont liposolubles, plus rapide est leur passage entre la bicouche de phospholipides membranaires).
Cette diffusion est régie par les deux lois de Fick, du nom du physicien et physiologiste Adolf Eugen Fick - 1829-1901- (
équations de Fick et diffusion des particules)
- La première loi exprime la relation linéaire entre le flux de matière et son gradient de concentration.
- La seconde prédit comment la diffusion fait varier la concentration avec le temps.
Les paramètres des lois de Fick peuvent être modifiés lorsque la diffusion s'effectue dans un système complexe comme par exemple l'espace extracellulaire (astrocyte et espace extracellulaire).
Osmose
L'osmose, c'est-à-dire la diffusion de l'eau (solvant), intervient chaque fois que la concentration de molécules dissoutes est inégale de part et d'autre de la membrane.
Les molécules d'eau, très polaires, ne peuvent pas traverser la double couche de lipides, mais, leur petite taille leur permet de passer dans les pores de la plupart des membranes plasmiques.
La pression osmotique se définit comme la pression minimum qu’il faut exercer pour empêcher le passage d’un solvant d’une solution moins concentrée à une solution plus concentrée au travers d’une membrane semi-perméable (principe de la pression osmotique en image).
La pression osmotique d'une solution idéale se calcule par une formule développée par Van't Hoff en 1886 et appliquant le deuxième principe de la thermodynamique.
Diffusion facilitée
La diffusion est dite facilitée quand elle fait intervenir des protéines transmembranaires qui facilitent la vitesse de passage.
C'est le cas quand les molécules sont hydrophiles et trop grosses pour passer dans les pores de membrane plasmique (glucose par exemple).
(Figure : vetopsy.fr)
Ces protéines sont spécifiques et appartiennent à trois grandes familles.
1. Les canaux ioniques sont des protéines membranaires en forme de canal qui traversent la membrane de part en part.
Les canaux ioniques sont traités longuement dans des chapitres spéciaux.
On en distingue plusieurs catégories.
- Les canaux de fuite (nongated channels ou leakage channels) laissent passer les ions librement.
- Les canaux ioniques proprement dits possèdent une porte (" gate ") qui bloque le canal ou se déplace pour l'ouvrir (gated channel).
- les canaux ioniques voltage-dépendants ou dépendants du voltage (voltage-gated) s'ouvrent ou se ferment en réponse à une modification de la polarisation membranaire, en fonction du gradient électrochimique (driving force) ;
- les canaux ioniques ligand-dépendants ou dépendants du ligand (ligand-gated) s'ouvrent ou se ferment en fonction de la liaison d'un ligand au canal.
2. Les transporteurs uniports (passifs) sont également des protéines transmembranaires, mais qui ne fonctionnent pas comme les canaux ioniques.
- Lorsqu'il s'active, le transporteur présente un site de fixation à l'ion ou à la molécule à transporter.
- Il subit alors un changement de conformation qui lui permet de déverser l'ion ou la molécule fixé de l'autre côté de la membrane.
Les transporteurs interviennent dans les transports passifs, mais surtout dans les transports actifs.
3. Les porines forment des canaux de grande taille qui, contrairement aux autres canaux, laissent passer de molécules non spécifiquement.
Les aquaporines facilitent principalement le transport de l'eau entre les cellules.
Transports actifs
Les transports actifs déplacent les ions ou les molécules contre leur gradient de concentration ou leur gradient électrochimique (driving force).
- Ce sont, par exemple, des ions tels que le Na+, K+, Ca++ou H+ .
- Certaines grosses molécules comme le glucose.
Le transport actif présente des similitudes avec la diffusion facilitée par transporteur du fait de l'utilisation de transporteurs spécifiques, excepté que pour aller contre le gradient de concentration, ils doivent utiliser de l'énergie.
(Figure : vetopsy.fr)
On en connaît deux types.
1. Les pompes (ou transporteurs primaires) utilisent l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP pour faire traverser la membrane plasmique à la molécule (ATPases).
Les pompes et les co-transporteurs sont traités dans des chapitres spéciaux.
2. Les co-transporteurs (ou transporteurs secondaires) sont des protéines transmembranaires qui couplent le passage de la molécule avec celui d'un ion (généralement H+ et Na+) : l'énergie, qui provient du déplacement de l'ion selon son gradient électrochimique (driving force), provoque le passage de l'autre substance contre son gradient propre (l'ATP n'est pas utilisée).
- Les symports (symporteurs) les déplacent dans le même sens (co-transporteur Na+/glucose dans les entérocytes ou les tubules proximaux des néphrons par exemple).
- Les antiports (échangeurs, antiporteurs ou contre-transporteurs) les déplacent dans les sens inverse (échangeurs anioniques HCO3-/Cl-).
En conclusion, on compte, principalement, trois classes de molécules qui facilitent le transport transmembranaire :
- les canaux ioniques,
- les transporteurs (uniporteurs et co-transporteurs : symporteurs et antiporteurs),
- les pompes.
(Figure : vetopsy.fr)
Transports membranaires avec mouvements membranaires
Biologie cellulaire et moléculaireConstituants de la celluleTransport membranaireTransports sans mouvements membranairesTransports passifsTransports actifsTransports avec mouvements membranaires : trafic vésiculaireFusion/fission membranaireEndocytoseVoie sécrétoireCanaux ioniquesTransporteursUniportsPompesCo-transporteursMoteurs moléculairesVoies de signalisation