Phéromones et reproduction
Vue d'ensemble et aparté anatomique

Vue d'ensemble

1. Dans la reproduction, les signaux sémiochimiques ont plusieurs rôles qui sont classiquement divisés en deux (Chemosignals, Hormones and Mammalian Reproduction 2014).

a. Les phéromones modificatrices (primer pheromone) sont des phéromones qui induisent des changements physiologiques, perceptibles à long terme sur le récepteur qui peut se caractériser par :

• une accélération de la maturité sexuelle,
• une inhibition de la maturité sexuelle.

b. Une fois les conditions de reproduction atteinte, les phéromones de déclenchement (releaser pheromone) permettent la reconnaissance et la recherche du partenaire sexuel, i.e. espèce, sexe, maturité et réceptivité sexuelle.

2. Dans les comportements de reproduction, la production, la diffusion et les réponses appropriées à des signaux sémiochimiques sont fortement modulées par les effets organisationnels et activateurs des stéroïdes sexuels gonadiques.

a. On a tendance à classer tous ces signaux sémiochimiques sous le nom de phéromones bien que certains ne correspondent pas exactement à la définition, i.e. mélange de signatures, apprentissage, plasticité…  ( critiques de la défintion).

b. Tout signal sémiochimique présenté dans la cavité nasale peut être détecté par les cellules sensorielles voméronasales (VSN), mais aussi par les cellules sensorielles olfactives (OSN ou Olfactive Sensory Neuron), ce qui complique l’identification des ligands efficaces des récepteurs du VNO.

• 

  Des substances autres que les phéromones peuvent exciter l'organe voméronasal,
• Des phéromones peuvent agir autrement que sur l'organe voméronasal.

3. Enfin, dans le système nerveux central, la grande majorité des réponses à tous ces signaux sémiochimiques sont médiées par les connexions de l'amygdale corticale et médiale avec les structures hypothalamiques.

Ainsi, les systèmes olfactifs principal et accessoire présentent des réponses qui se chevauchent aux phéromones et aux substances odorantes (couplage des activités oscillatoires des bulbes olfactifs).

Petit aparté anatomique

1. L'amygdale médiale antérieure (MeA) reçoit à la fois des informations directes du bulbe olfactif accessoire (AOB) et du bulbe olfactif principal (MOB) (Centrifugal telencephalic afferent connections to the main and accessory olfactory bulbs 2012).

• Des interconnections entre les deux systèmes se produisent également au sein du noyau cortical (Co) et du noyau médial ou Me (Anatomical connections between the anterior and posterodorsal sub-regions of the medial amygdala: Integration of odor and hormone signals 2010).
• Cette interconnectivité est aussi visible au niveau des structures en aval (The Medial Extended Amygdala in Male Reproductive Behavior A Node in the Mammalian Social Behavior Network 1999).

 

2. La MeA et les zones connectées contiennent également de nombreux neurones sensibles aux stéroïdes gonadiques.

Les aires qui reçoivent la majorité des informations sémiochimiques est distincte de celle contenant la plus grande concentration de récepteurs d'androgènes (AR) et d'œstrogènes (ER), suggérant ainsi que les informations stéroïdiennes et chimiosensorielles sont représentées par des systèmes séparés et parallèles.

3. La Me, qui traite la majeure partie des apports chimiosensoriels sociaux/reproducteurs et qui les projettent vers les zones hypothalamiques, peut être divisée deux, pour le sujet qui nous préoccupe.

a. une amygdale médiale antérieure (MeA),

b. une amygdale médiale postéro-dorsale (MePd) qui exprime fortement les récepteurs aux androgènes (AR), les deux types de récepteurs aux œstrogènes (ER-alpha et ER-beta) ainsi que l'enzyme aromatase qui catalyse localement la conversion de la testostérone en oestradiol, avec une plus grande sélectivité pour les odeurs sociales avec une activité neuronale induite immédiate (Categorization of biologically relevant chemical signals in the medial amygdala 2009).

Le noyau intercalé principal ou médial (mICN), en particulier sa partie caudale (mlCNc) en grande partie GABAergique, ne reçoit aucune entrée chimiosensorielle directe, possède des connexions avec l'amygdale médiale qui pourraient être responsables à la fois de la chimiosensibilité du mICN et d'un effet inhibiteur direct sur l'amygdale médiale postérieure, ce qui, à son tour, affecterait la réponse au chimiosignal (Functional connectivity of intercalated nucleus with medial amygdala: A circuit relevant for chemosignal processing 2022).

c. MePd est sexuellement dimorphique dans sa structure globale, plus grand chez les mâles que chez les femelles, et la morphologie des neurones (Structure and function of the medial amygdala 2020).

4. De même, la partie postérieure du noyau du lit de la strie terminale (BNSTp) peut être divisé en :

• BNST intermédiaire postérieur, i.e. région chimiosensorielle qui un apport important de MeA,
• BNST postéromédial, i.e. région hormonale qui contient une grande population de cellules sensibles aux stéroïdes (Sex Differences in the Brain: the Relation between Structure and Function 2009).

5. Une séparation similaire se poursuit au sein de le noyau ventromédian (VMH) et le noyau préoptique principal ou médian (MPOA).

Des différences entre les sexes dans les réponses aux signaux sémiochimiques sont souvent observées dans la MPOA et les régions hypothalamiques ventrales (Complementary Roles of the Main and Accessory Olfactory Systems in Mammalian Mate Recognition 2008).

Remarque : cette distinction entre les aspects hormonaux et chimiosensoriels de la MeA, du BNST et des zones diencéphaliques n'est pas absolue, car :

• la MeA contient aussi des récepteurs de stéroïdes sexuels,
• la MePD reçoit des connections olfactives indirectes du bulbe olfactif principal (MOB) par le noyau cortical antérieur (ACo), comme un apport bulbe olfactif accessoire (AOB) direct et indirect par le PMCo (noyau cortical postéromédial).

6. Les réponses olfactives et voméronasales aux signaux sémiochimiques dépendent d'un l'organe voméronasal (VNO) fonctionnel ou d'un l'épithélium olfactif principal (MOE), mais cette sensibilité interagit avec l'expérience socio-sexuelle de l'animal, i.e. en contradiction avec la définition stricte des phéromones.

Rôles physiologiques des phéromones