Transporteurs membranaires
Vue d'ensemble

Les transporteurs sont classés en deux catégories :

• 1. les transporteurs passifs dits uniports (uniporteurs, facilitateurs ou transporteurs d'équilibration) ;
• 2. les transporteurs actifs qui comprennent :
  • les pompes (ou transporteurs primaires) ;
  • les co-transporteurs (ou transporteurs secondaires).

Transporteurs uniports

Les transporteurs uniports :

• sont des transporteurs passifs, i.e. les molécules traversent la membrane selon le sens du gradient de concentration (driving force), sans consommer d'énergie (transports passifs);
• ne transportent qu'une seule molécule (ions, acides aminés).

La diffusion est dite facilitée puisque les uniports augmentent la vitesse de passage : rappelons que les canaux ioniques font aussi partie des protéines transmembranaires qui sont facilitatrices.

Pour ce qui est des mécanismes des uniports :

• les transitions conformationnelles entre les états orientés vers l'extérieur et vers l'intérieur se produisent stochastiquement et spontanément, facilitant l'équilibrage du substrat des deux côtés de la membrane ;
• les transitions structurelles comportent des états intermédiaires occlus, dans lesquels l'accès au site de liaison de chaque côté de la membrane est obstrué par une masse protéique.

Quelles sont les différences entre uniport et canal ionique passif ?

• Sur le plan énergétique, les transporteurs passifs ressemblent à des canaux ioniques par leur mécanisme de transport suivant leur gradient électrochimique (driving force).
• Par contre, une seule molécule de substrat est transportée au cours de chaque cycle de transition structurelle, contrairement à la diffusion multiple de substrat dans les canaux à conformation unique relativement rigide.

Transporteurs actifs

Les transporteurs actifs déplacent les ions ou les molécules contre leur gradient de concentration ou gradient électrochimique (driving force).

• Ce sont, par exemple, des ions tels que le Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺ou H⁺ .
• Certaines grosses molécules comme le glucose, les neurotransmetteurs…

Le transport actif présente des similitudes avec la diffusion facilitée par transporteur du fait de l'utilisation de transporteurs spécifiques, excepté que pour aller contre le gradient de concentration, ils doivent utiliser de l'énergie.

Pour réaliser un transport actif de cations contre un gradient électrochimique, un transporteur doit empêcher la formation d'un passage ouvert à travers toute la membrane, car cela conduirait à un reflux rapide d'ions, détruisant ainsi tout gradient de charge ou de concentration.

On en connaît deux types.

1. Les pompes (ou transporteurs primaires) utilisent l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP pour faire traverser la membrane plasmique à la molécule (ATPases).

2. Les co-transporteurs (ou transporteurs secondaires) sont des protéines transmembranaires qui couplent le passage de la molécule avec celui d'un ion.

Les co-transporteurs déplacent les ions selon leur gradient électrochimique (driving force), ce qui provoque le passage de l'autre substance contre son gradient propre.

• L'énergie provient donc du déplacement de l'ion, contrairement aux pompes qui nécessitent l'hydrolyse de l'ATP (ATPases).
• Toutefois, le gradient de concentration ionique est créé le plus souvent par la pompe sodium-potassium.

Le processus de transport peut être :

• électroneutre, i.e quand la charge entrante est identique à celle sortante, par exemple dans les échangeurs anioniques HCO₃^-/Cl^- ;
• électrogène, i.e. translocation d'une charge nette à travers la membrane, comme la Na⁺/K⁺ATPase qui fait entrer deux ions potassium contre 3 ions sodium qui sortent ou le co-transporteur Na⁺/glucose qui transporte 2 ions sodium et un glucose à travers la membrane.