Système endomembranaire
Vue d'ensemble

Vue d'ensemble du système endomembranaire

1. Chaque élément du système endomembranaire est constitué par :

• une membrane,
• une lumière qui est séparé du cytosol.

2. Le système endomembranaire forme l'interface entre le cytosol, la membrane plasmique et le milieu extracellulaire pour l'échange de matériel qui dépend de quatre étapes principale.

a. Le matériel interagit :

• soit avec la face membranaire du cytosol (membrane plasmique),
• soit avec le cytosol lui-même.

b. Le matériel traverse totalement ou partiellement la membrane de l'enveloppe.

c. Le matériel subit des modifications dans la lumière.

d. Le matériel est éventuellement transporté :

• vers d'autres compartiments du système endomembranaire, i.e. endosomes/lysosomes, réseau trans-Golgi (TGN) ou réticulum endoplasmique (RE), avec l'apport de facteurs cytosoliques et du cytosquelette,
• vers le cytosol en traversant la membrane de l'enveloppe.

Compartiments du système endomembranaire

Vue d'ensemble

Le système endomembranaire est constitué par de plusieurs compartiments.

1. Des organites, qui modifient par des enzymes la sécrétion des cargos et les distribuent à d'autres organites, à la membrane plasmique, au cytosol et à l'espace extracellulaire, sont constitués par :

• le réticulum endoplasmique (RE), avec l'enveloppe nucléaire en continuité,
• le réseau trans-Golgi (TGN).

2. Le système endo-lysosomal, composés d'endosomes et de lysosomes, i.e. organites acides, ce qui implique des molécules extracellulaires et des composantes de la membrane plasmique.

Endo-lysosome peut être orthographié de cette façon, sachant qu'on peut utiliser aussi endolysosome. De même, on écrira lysosomal, plutôt que lysosomial.

Fonctions

1. Les vésicules endocytées ou vont être prises en charge par le système endomembranaire pour ( devenir des vésicules endocytées) :

• les internaliser,
• les trier,
• les acheminer :
  • soit vers les lysosomes pour être dégradés ou pour être exocytés par l'exocytose lysosomale,
  • soit vers d'autres organites pour être recyclés, i.e. vers la membrane plasmique par le cycle endocytaire par un recyclage rapide ou un recyclage lent, le cytosol ou le trans-Golgi, et ce dans les deux sens antérograde ou centrifuge et rétrograde ou centripète (Endocyting recycling 2004).

Remarque : on pourrait y rajouter les peroxisomes, organites hybrides du réticulum endoplasmique et des mitochondries (Le peroxysome : l’organite hybride 2017).

2. Des vésicules transitent avec l'aide du cytosquelette (le plus souvent microtubules, mais aussi microfilaments d'actine) grâce à des moteurs moléculaires, i.e. dynéine et kinésines, entre ( trafic des endosomes) :

• les différents compartiments,
• la membrane plasmique.

Remarque : une vacuole est un organite des eucaryotes, délimité par une membrane lipidique, i.e. le tonoplaste, spécifique des cellules végétales et fongiques. Toutefois, certains utilise ce terme dans certaines cellules animales pour désigner les vésicules d'endocytose et d'exocytose (Différence entre les vacuoles des plantes et des animaux)

Arrimage et fusion

Tous ces processus comportent des arrimages membranaires et des fusions.

1. Les vésicules générées par des événements endocytaires au niveau de la membrane plasmique doivent s'attacher aux endosomes précoces par le complexe CORVET (class C CORe Vacuole/Endosome Tethering).

2. La fusion des endosomes tardifs avec les lysosomes dépend de la fusion homotypique et du complexe HOPS (HOmotypic fusion and vacuole Protein Sorting).

3. Le recyclage des endosomes peut s'effectuer vers :

• le réseau trans-Golgi (TGN), par le complexe GARP (Golgi Associated Retrograde Protein), impliqué dans le trafic rétrograde ou centripète,
• la membrane plasmique, par le complexe EARP (Endosome-Associated Recycling Protein), impliquée dans le trafic antérograde ou centrifuge.

Toutefois, les protéines peuvent être délivrées des endosomes au TGN ou à la membrane plasmique par de multiples voies qui font intervenir d'autres complexes d'arrimage qui sont loin d'être tous connus comme le complexe CHEVI ou FERARI.

Flux membranaires

Les flux membranaires, qui correspondent au transport du contenu des cavités et des membranes d'enveloppe, sont classés en trois types.

1. Un flux permanent à une seule direction atteint le réticulum endoplasmique pour aller vers l'appareil de Golgi.

2-3. Un autre flux membranaire provient des endosomes :

• un flux antérograde ou centrifuge,
• un flux rétrograde ou centripète.

Remarque : on pensait que les cavéoles, radeaux lipidiques, formaient des organites spéciaux, les cavéosomes, avant de rejoindre le réticulum endoplasmique ou l'appareil de Golgi. À l'heure actuelle les cavéoles, lors de leur endocytose, peuvent rejoindre les endosomes précoces, mais aussi s'aplatir à la membrane plasmique car elles ont un rôle majeur dans la mécanodétection, l'homéostasie lipidique et la signalisation ( rôles des cavéoles).