Les endosomes, compartiments membranaires retrouvés à l'intérieur des cellules eucaryotes, sont des organites de tri majeur du système endomembranaire.
1. Des organites, qui modifient enzymatiquement la sécrétion des cargos et les distribuent à d'autres organites, à la membrane plasmique, au cytosol et à l'espace extracellulaire, sont constitués par :
2. Le système endo-lysosomal, composé d'organites acides regroupant les endosomes et les lysosomes, implique des molécules extracellulaires et des composantes de la membrane plasmique.
La nomenclature est souvent difficile à comprendre car on prend mal en compte les compartiments intermédiaires : les scientifiques se sont vite aperçus que cette classification était simpliste.
Modèles de cinétique du trafic des protéines membranaires
(Figure : vetopsy.fr d'après Mahmutefendic et coll)
Par un processus encore mal connu, les endosomes précoces ne peuvent plus accepter les vésicules dérivés de la membrane plasmique (Endosome maturation 2011).
Des compartiments transitoires et très précoces dans la voie endocytaire, compartiments précurseurs des endosomes précoces, appelés pré-EE, VEE (Very Early Endosomes), endosomes initiaux ou parfois, vésicules entrantes ( endosomes initiaux et APPL1).
2. Les endosomes précoces contiennent des vésicules intraluminales (ILV), i.e. vésicules qui contiennent les cargos triés et qui se forment par invagination et pincement de la membrane endosomale.
3. Les régions multivésiculaires se détachent ou mûrissent des endosomes précoces et deviennent des vésicules porteuses endosomales (ECV ou Endosomal Carrier Vesicle) et/ou des endosomes ou corps multivésiculaires (MVE/MVB)
Devenirs des endosomes
Sous-familles des nexines
(Figure : vetopsy.fr d'après Hanley et Cooper)
Les endosomes suivent trois voies principales.
1. Voie de la dégradation
En général Ils transportent les cargos vers les endosomes tardifs, enrichis par l'apport d'hydrolases des vésicules de transport en provenance du réseau trans-Golgi (TGN), puis vers les endo-lysosomes, i.e. compartiments hybrides entre endosomes tardifs et lysosomes, pour enfin atteindre les lysosomes pour leur dégradation.
Remarque 1 : les lysosomes peuvent aussi fusionner avec la membrane plasmique pour exocyter leur contenu ( exocytose lysosomale).
Ils sont ensuite exportés vers la membrane plasmique par la voie sécrétoire qui peut être considérés comme une voie de recyclage.
3. Voies du recyclage
Les endosomes précoces et/ou les endosomes tardifs, peuvent fusionner avec la membrane plasmique pour être recyclés et/ou sécrétés dans le milieu extracellulaire sous la forme d’exosomes.
Quelle que soit la voie d'entrée dans les cellules, les cargos ont des itinéraires distincts dans le système endosomal lors de l'endocytose et peuvent être classées en six types selon les voies endocytaires connues ( devenir des vésicules endocytées).
Localisation des phosphoinositides membranaires
(Figure : vetopsy.fr d'après Cernikova et coll)
Pour le recyclage lent, i.e. les endosomes ayant subi la fusion entre endosomes de recyclage et/ou l'ERC, un processus de bourgeonnement et de fission est supposé se reproduire, le transport des vésicules libérées vers la membrane plasmique se faisant le long des traces des microtubules.
Complexité
Outre la complexité des compartiments endosomaux, une autre complexité se rajoute du fait que :
Réception des protéines et des cargos dans les lysosomes
(Figure : vetopsy.fr d'après Yang et Wang)
Bref ! Il est difficile de s'y retrouver : chaque chapitre essaiera, autant que faire ce peut, de faire le point. De plus, des cargos identiques peuvent suivre des voies différentes et les mécanismes qui contrôlent les ciblages et les destins alternatifs des endosomes et des vésicules intraluminales (ILV) sont complètement inconnus ( trafic du récepteur de la transferrine)
endocytose).
