Potentiels membranaires
Potentiel de repos

• Les potentiels membranaires correspondent aux différences de potentiel à travers la membrane des cellules excitables.
• Ce potentiel de repos, comme tous les autres potentiels membranaires (potentiel de membrane, potentiel d'action et potentiel gradué) est provoqué par des mouvements ioniques à travers la membrane plasmique de la cellule (rôle de la membrane et des ions dans le potentiel du potentiel de repos).

Mesure du potentiel de repos

On plonge une cellule dans une solution saline et un voltmètre est relié à la préparation au moyen d'électrodes ( premières mesures).

1. Les deux électrodes se trouvent dans le milieu extracellulaire : aucune différence de potentiel est enregistré. Le potentiel du milieu extracellulaire est en général pris comme " zéro " pour les mesures ultérieures.

2. On introduit la pointe de l'électrode dans la cellule en perforant sa membrane : la différence de potentiel est de 70mv.

Comme l'intérieur de la cellule est négatif par rapport à l'extérieur, la valeur du potentiel est de - 70 mV.

3. Ce potentiel est appelé potentiel de membrane car il se manifeste dès la pénétration dans la cellule.

Comme dans la plupart des cellules, ce potentiel de membrane reste constant pendant de longues périodes s'ils n'y a pas de modifications extérieures, ce potentiel de membrane est appelé potentiel de repos.

Ce potentiel de repos est toujours négatif par rapport au milieu extracellulaire :

• entre - 55 mV et - 100 mV pour les fibres nerveuses et musculaires striées par exemple,
• entre - 55 mV et - 30 mV (donc plus faible) pour les fibres musculaires lisses.

Ions mis en jeu

Concentrations ioniques des milieux intra et extracellulaires	Neurone de Calmar		Neurone de mammifère		Cellule musculaire de mammifère
	Intra	Extra	Intra	Extra	Intra	Extra
K+	400	20	140	5	155	4
Na+	50	440	5-15	145	12	145
Ca++	0,0001	10	0,0001	1-2	-	-
Cl-	40-150	560	4-30	110	4	1420
HCO3-	-	-	-	-	8	27
A-	-	-	-	-	155	-

Ces potentiels sont dépendants de la structure de la membrane (phénomènes électriques membranaires) et de la concentration en ions du milieu extracellulaire et intracellulaire (phénomènes électriques des milieux).

Ions potassium K⁺

Processus

Cette affirmation est dépendante des potentiels définis par l'équation de Nernst.

• Les trois ions, présents en quantité suffisamment significative pour expliquer ces différences de potentiels (cf. tableau), sont les ions sodium (Na⁺), les ions potassium (K⁺) et les ions chlorure (Cl^-).
• Le potentiel potassium ($E_K$), différence de potentiel que l'on trouverait si la membrane était uniquement perméable au potassium, est de -90 mV, donc proche de -70 mV.

Dans les expériences, si on augmente la concentration extracellulaire d'ions K⁺, la tendance des ions K⁺ à sortir est diminuée :

• le potentiel de membrane varie selon le logarithme de la concentration du potassium;
• le potentiel de repos de la membrane est proche de 0 si les concentrations intra et extracellulaire sont égales.

Ce phénomène est bien prédit par l'équation de Goldman.

La membrane plasmique est parsemée de canaux qui traversent la membrane de part en part (protéines transmembranaires) et certains laissent passer les ions passivement.

Ces canaux ioniques sont appelés canaux de fuite (nongated channel ou leakage channel).

Nombre d'ions K⁺ impliqués

L'équilibre de Nernst ne nécessite pas le passage d'un très grand nombre d'ions.

Soit un motoneurone de chat : sa concentration intracellulaire en ions K⁺ y est de 150 millimoles/litre.

• Si on utilise un hypothétique neurone sphérique de 50 microns de diamètre, il renferme 6 millions de millions de millions d'ions K⁺.
• La capacité de sa membrane est estimée à 3 uF/cm2.
• La charge nécessaire pour charger une telle capacité (condensateur) sous une différence de potentiel de 70 mV (valeur absolue du potentiel de repos) est donc : $Q =CV$ où $Q$ est la charge (exprimée en coulombs), $C$ est la capacité (exprimée en Farads) et $V$ est la différence de potentiel (exprimée en volts).

Ions chlorure Cl^-w

La membrane est également perméable aussi aux ions Cl^-.

• Dans les cellules nerveuses, cette perméabilité est identique à celle des ions K⁺.
• Dans les cellules musculaires, elle est beaucoup plus forte.

Le rapport des concentrations des ions Cl^- est proche de l'inverse de celui des ions K⁺.

• Les concentrations en ions Cl^- du milieu extracellulaire varient intensément au cours du temps contrairement à celles des ions K⁺.

• 	intra (mEq)	extra (mEq)	Gradient chimique (Fick)		Ions (Nernst)		$V_m$	$V_m-V_{ion}$
  K+	150	5,5	+144,5	ext	-88,3	int	-70,5	+17,8
  Na+	15	150	-135	int	+72,3	int		-142,8
  Cl-	9	125	-116	int	-70,2	ext		-0,3

  Or, la plupart des anions sont des grosses molécules protéiques incapables de traverser la membrane cellulaire, ce qui explique la forte concentration intracellulaire des K⁺.
• En outre, la concentration en ions Na⁺ du milieu intracellulaire est très faible.

Ions sodium Na⁺

Le potentiel de repos ne dépend pas que le potentiel potassium et le potentiel chlore !

Des expériences montrent que, pour les variations de fortes concentrations de potassium, les résultats obtenus sont concluants.

• Par contre, l'accord entre théorie et pratique n'existe plus pour les faibles concentrations (jusqu'à 30mV moins négatives que prévu).
• C'est bien prévu par l'équation de Goldman.

Si on remplace les ions Na⁺ par de gros cations qui ne traversent la membrane (comme la choline par exemple), on retrouve des résultats corrects.

$E_{Na}$ est égal + 55 mV.

• Quand le potentiel de membrane est plus négatif que $E_{Na}$, ce qui est en général le cas, le sodium pénètre dans la cellule.
• Ce processus permet de diminuer la valeur du potentiel de repos par rapport au potentiel " théorique " du potassium (- 90 mV).

Récemment, on a découvert un canal de fuite pour le sodium (NALCN).

Remarque : si aucun processus n'intervenait pour modifier le flux passif des ions, les concentrations ioniques seraient identiques de chaque côté de la membrane.

• De plus, les gros anions ne pouvant pas sortir du compartiment intracellulaire, les cations devraient rentrer en masse.
• La pression osmotique augmenterait jusqu'à la rupture.

Potentiel d'action