Neurophysiologie : synapse chimique
Variations de structure

La synapse chimique, malgré une grande variété dans son organisation, est constitué de trois parties.

• 1. la structure présynaptique,
• 3. la fente synaptique,
• 2. la structure postsynaptique.

On peut observer des variations dans la structure synaptique de base.

Jonction neuromusculaire

La variation la plus significative est celle de la jonction neuromusculaire qu'on appelle alors plaque motrice : la densité des vésicules est très élevée, i.e. 500 000 par zone de jonction.

Synapses des muscles lisses

Les jonctions entre axones végétatifs et fibres musculaires lisses sont différentes : elles fonts partie des synapses dites en passant.

1. La région présynaptique comprend plusieurs renflements (varicosités) disposés en chapelet le long de la fibre nerveuse qui contiennent les neurotransmetteurs.

2. La fente synaptique peut atteindre 200 nm et la diffusion du neurotransmetteur peut diffuser pour un effet " paracrine ", i.e. activer les cellules musculaires voisines.

3. La région postsynaptique est très peu différenciée et ne présente pas de densité postsynaptique.

Synapses au niveau du néocortex

En fonction de la largeur de la fente synaptique et de la nature de la zone d'épaississement on distingue d'après Gray deux types de synapses (Differentiation and Characterization of Excitatory and Inhibitory Synapses by Cryo-electron Tomography and Correlative Microscopy 2018).

1. La synapse de type I de Gray, synapse excitatrice, possède une fente synaptique large d'environ 30 nm.

• La densité postsynaptique (PSD) de 20 à 50 nm forme un maillage qui s'étend sur l'ensemble de la surface de contact membranaire.
• Les vésicules synaptiques sphériques (SV) de 25 à 60 nm de diamètre et des SV ellipsoïdales en forme de disque de différentes tailles coexistent dans les deux types synaptiques, mais avec plus de vésicules sphériques dans les synapses excitatrices.

2. La synapse de type II de Gray, synapse inhibitrice, a une fente plus étroite d'environ 20 nm.

• La densité postsynaptique (PSD) de 12 nm suppose une structure en forme de feuille mince.
• Les vésicules ellipsoïdes sont plus fréquentes que dans les synapses excitatrices.

Synapses à ruban

Les synapses à ruban (ribbon synapse) sont un type de synapse neuronale caractérisée par la présence d'une structure dense en électrons, le ruban synaptique, qui maintient les vésicules à proximité de la zone active (Nanomachinery Organizing Release at Neuronal and Ribbon Synapses 2019).

Morphologie

1. Le ruban synaptique est situé à plusieurs nanomètres de la membrane présynaptique et attache 100 vésicules synaptiques ou plus, via de petites surfaces de 5 nm de large via de fins filaments de protéines.

• Chaque cellule présynaptique peut avoir de 10 à 100 rubans attachés à la membrane, ou un nombre total de 1000 à 10000 vésicules à proximité immédiate des zones actives.
• Ces synapses à ruban subissent un cycle d'exocytose et d'endocytose en réponse à des changements graduels du potentiel membranaire.

La synapse du ruban photorécepteur a une épaisseur d'environ 30 nm (Conical Tomography of a Ribbon Synapse: Structural Evidence for Vesicle Fusion 2011).

• Il dépasse dans le cytoplasme autour de 200-1000 nm et s'ancre le long de sa base à la densité arciforme qui est une structure dense aux électrons qui est ancrée à la membrane présynaptique.
• Les cellules ciliées n'ont pas de densité arciforme.

2. Ces synapses comprennent des canaux calciques Ca_v1 ou de type L ( rôles des Ca_v1 (type L) dans l'électrosécrétion).

3. Les synapses à ruban sont caractérisées par un couplage vésicule/canal calcique serré qui favorise une neurotransmission extrêmement rapide, précise et soutenue, comme par exemple grâce à des centaines à plusieurs milliers de vésicules synaptiques par seconde dans les celulles visuelles.

C'est pourquoi on les trouve dans les organes de sens, en particulier au niveau (Sensory Processing at Ribbon Synapses in the Retina and the Cochlea 2019) :

• des photorécepteurs et des cellules bipolaires rétiniennes,
• des cellules ciliées internes (IHC) et vestibulaires (L’organisation spatiale des canaux calciques cav1.3 détermine l’efficacité de l’exocytose des synapses à ruban dans les cellules ciliées de l’oreille interne 2019),
• des pinéalocytes.

Remarque : Les synapses géantes, appelées calices de Held et connectées aux cellules globulaires " touffues " (globular bushy cells) du noyau olivaire supérieur, sont des synapses neuronales, et non à ruban.

Mécanisme

Pour l'exocytose des vésicules synaptiques, il pourrait y avoir plusieurs phénomènes (Étude du cycle des vésicules synaptiques en microscopie électronique sans fixateur 2014).

1. La recrutement des vésicules (thetering) s'effectue vers la membrane de la zone active.

Au niveau des synapses neuronales, et ce de manière simplifiée :

• les interconnecteurs des grappes de vésicules synaptiques (SV) distantes de la membrane de la zone active (AZ) et les synapsines pourraient aider à rapprocher les SV de l'AZ (1).
• l'interaction de la synapsine avec d'autres protéines comme l'actine ou piccolo contribue à la mobilité des SV vers la membrane de l'AZ (2).

Au niveau des synapses du ruban, les protéines impliquées dans la formation des interconnecteurs sont pour la plupart inconnues.

• Le composant principal du ruban RIBEYE, potentiellement en raison de son interaction avec piccolino, pourrait médier l'organisation des SV.
• Les interconnecteurs et les filaments attachés au ruban soutiennent ensemble l'organisation du pool SV associé au ruban, puis déplacent les SV vers la membrane AZ au niveau des synapses du ruban, ce qui implique également potentiellement des agents du cytosquelette tels que la myosine (1').

2. Dans les deux types de synapses, l'attachement des SV au niveau de la membrane de l'AZ est fréquent.

Au niveau des synapses classiques, une seule longue attache éventuellement médiée via RIM1α recrute les SV près de la membrane neuronale AZ (3).

• Après cela, plusieurs protéines orchestrent ensemble pour assurer un couplage étroit des SV à la membrane en formant plusieurs attaches plus courtes (4).
• On suppose que les attaches simples et multiples au niveau de la membrane sont constituées de protéines différentes.

L'arrimage (docking) des SV implique les protéines SNARE (5).

Une séquence analogue préparant les SV pour la libération se déroule également dans les synapses du ruban.

• De toute évidence, les synapses de type ruban et en particulier des cellules ciliées internes (IHC) utilisent des acteurs moléculaires distincts dans la formation des attaches. La protéine bassoon joue probablement un rôle pour rapprocher les SV de la membrane AZ (2′),
• Ensuite, RIM2α et l'otoferline pourraient réguler le processus de liaison des SV à l'AZ dans des voies distinctes (3′).

Étant donné que les taux de reconstitution des SV sont extrêmement rapides, on ne peut capturer que les SV multi-attachées (4′) et l'amarrage (5′) sporadiquement dans les synapses à ruban.

Synapses réciproques

On peut trouver dans de rares cas de synapses réciproques dans lesquelles les deux neurones sont à la fois présynaptiques et postsynaptiques.

1. Les synapses réciproques sont dendrodenritiques, comme dans le bulbe olfactif entre les cellules granulaires :

• et les cellules mitrales,
• et les cellules à panache.

2. Les synapses réciproques sont très plastiques et favorisent la potentialisation (PLT) et la dépression à long terme (DLT).

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