Potentiels membranaires : potentiel de membrane
Phénomènes électriques au niveau membranaire : capacité
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Les potentiels membranaires correspondent aux différence de potentiel à travers la membrane d'une cellule.
- Le potentiel de membrane, classique pour les cellules " normales ", est dit potentiel de repos pour les cellules excitables quand elles sont au repos : il est négatif, i.e. au repos, la face interne est négative et la face externe positive.
- Les autres potentiels membranaires sont le potentiel d'action et le potentiel gradué.
Quelles sont les structures mises en jeu et les phénomènes électriques intervenant dans les variations du potentiel membranaire ?
- au niveau de la membrane plasmique : la membrane est étudiée dans un chapitre dédié ;
- au niveau des milieux intracellulaire et extracellulaire.
Les potentiels membranaires sont créés par des différences de concentrations d'ions spécifiques de chaque côté de la membrane, et à la perméabilité sélective de cette membrane à certains ions, en particulier Na+, K+ Ca++et Cl-.
- La mesure du potentiel de repos (entre -40 mV et -90 mV selon les neurones par exemple), montre que des ions sont transportés activement, i.e. contre leur gradient de concentration, à travers la membrane par des transporteurs actifs.
- Des canaux ioniques sont responsables de la perméabilité sélective de la membrane à certains ions selon leur gradient de concentration.
Vue d'ensemble des phénomènes électriques
1. La membrane n'est pas imperméable au courant électrique, mais c'est un conducteur de mauvaise qualité.
- Sa résistance ($R_m$) est d'environ 1000 ohms.cm2.
- Cette unité ($\times\,cm^2$) exprime que les résistances de la membrane sont branchées en parallèle.
En effet, la membrane cellulaire est formée, d'une bicouche lipidique imperméable à tous les ions, aux cations - Na+, K+et Ca++ - comme aux anions - Cl- - (transports membranaires).
D'un point de vue électrique, sa résistance devrait être infinie.
- Toutefois, la membrane plasmique est traversée de part en part par des pores qui laissent passer les ions passivement.
- Ces canaux ioniques sont appelés canaux de fuite (nongated channel ou leakage channel).
Le canal de fuite essentiel est le canal de fuite du potassium.
Récemment, on a découvert un canal de fuite pour le sodium (NALCN) dont le rôle est important dans tous les potentiels membranaires.
2. De plus, elle se situe entre deux milieux très bons conducteurs de l'électricité : les milieux intra et extracellulaires qui se comportent comme deux solutions aqueuses d'ions.
- La résistance du milieu intracellulaire ($R_{int}$) par unité de longueur est de 30 ohm/cm;
- La résistance du milieu extracellulaire ($R_{ext}$) par unité de longueur est de 20 ohm/cm.
Un milieu isolant situé entre deux bons conducteurs correspond à l'architecture d'un condensateur. Les armatures du condensateur sont ici les milieux intra et extracellulaires.
La membrane peut donc être représentée par un circuit comprenant une résistance placée en parallèle avec un condensateur (électricité)
- Dans l'axone géant de calmar, la capacité membranaire est de 1 µF/cm2.
- Cette unité ($\,cm^2$) exprime que les condensateurs sont branchées en parallèle.
Capacité de la membrane
Si, avec deux électrodes, une intracellulaire et l'autre extracellulaire, on applique un courant rectangulaire ($I_t$), i.e. qui commence et s'arrête brutalement, et qu'on enregistre la différence de potentiel ($V$) on observe plusieurs phénomènes, décrit dans circuit avec une résistance et un condensateur en parallèle.
1. Au départ, le courant total ($I_t$) se divise et passe :
- par la résistance ($I_r$ ou courant résistif),
- par la capacité ($I_c$ ou courant capacitif) pour la charger.
Cette capacité membranaire se charge progressivement : la différence de potentiel aux bornes du circuit (résistance en parallèle et capacité) augmente progressivement.
Ce processus est défini par une fonction exponentielle :
$V_t=V_{sta}(1-e^{t/\tau})$ où :
- $V_{sta}$, noté souvent $V_{\infty}$ est le potentiel de membrane à l'état stable,
- $V_t$ est le potentiel au temps $t$ après l'injection du courant,
- $e$ est un ($e\simeq 2,7$)
- $\tau$ est la constante de temps membranaire (ou de membrane).
La constante de temps membranaire (ou de membrane $t_m$ ou $\tau$) correspond au temps nécessaire pour que la différence de potentiel transmembranaire atteigne $1-(1/e)$ de la valeur finale, soit 63% de $V_{sta}$.
Au niveau de l'axone du homard, la valeur est environ de 2,3 ms.
$\tau$ dépend des propriétés axonales : $\tau=r_mC-m$ où :
- $r_m$ est la résistance membranaire et $C_m$, sa capacité.
- Ces valeurs sont dépendantes de la grosseur des neurone : les plus gros ont une $r_m$ et une $C_m$ élevé, donc un temps long par rapport aux petites fibres.
2. Lorsque la capacité est complètement chargée, la totalité du courant passe par la résistance et on se retrouve dans les conditions d'application de la loi d'Ohm ($V=RI$).
3. Quand le courant n'est plus appliqué, la membrane se décharge de manière exponentielle.
$V_t=V_{sta}e^{t/\tau}$
La différence de potentiel induite par le courant externe s'ajoute algébriquement au potentiel de repos, i.e. selon le sens du courant débité, on peut assister à une hyperpolarisation ou une dépolarisation.
Une capacité placée dans un circuit introduit un décalage temporel entre l'intensité du courant et la différence de potentiel entre les armatures du condensateur.
- La différence de potentiel est en retard par rapport au courant aussi bien lors de la charge que lors de la décharge.
- Les modifications de potentiel membranaire sont donc toujours en retard par rapport aux courants transmembranaires.