Embryologie générale
Segmentation : blastomères, morula, blastula

La segmentation (ou clivage), première phase du développement embryonnaire qui suit immédiatement la fécondation, correspondant aux premières mitoses du zygote (oeuf fécondé) en blastomères, sans augmentation du volume de départ de l'oeuf.

On utile aussi le terme de clivage (cleavage en anglais) pour ne pas confondre ce processus avec celui de la métamérisation (appelé également segmentation), formation des métamères (chez les Annélides et les Arthropodes, appelés somites chez les Chordés à partir du mésoblaste para-axial).

Blastomères

Les blastomères sont les cellules dérivées de la segmentation de l'oeuf, (ou blastocytes, à ne pas confondre avec blastocystes).

Le nom blastomère vient du grec, " blastos ", germe, immature, en rapport avec le développement embryonnaire, et de " meros ", partie, élément.

1. Les multiplications cellulaires sont très rapides et souvent synchrones (grenouille : 37000 cellules en 43 heures, 50000 en 12 heures, soit une toutes les 10 minutes chez la drosophile).

Ce processus découle de la suppression des phases G1 et G2 du cycle cellulaire et sera beaucoup plus lent lors de la gastrulation.

Chez les mammifères au contraire, cette division est très lente.

2. Les cellules sont plus petites (contenue dans le volume du zygote) car ells sont emprisonnées dans la zone pellucide. Le cytoplasme de l'oeuf se répartit entre les cellules-filles.

• Ce processus découle aussi de la suppression des phases G1 et G2 du cycle cellulaire.
• Pendant les premières divisions de l'oeuf, l'expression génomique est nulle ou presque ; ce sont les ARNm maternels qui joueront le plus grand rôle dans le développement embryonnaire précoce.
• Puis, on assiste à la transition blastuléenne. L'expression génique embryonnaire (ou zygotique) se met en route : les noyaux vont transcrire leur propre ADN.

Chez les amphibiens, à partir d'un certain moment, de la 10 ou 12^ème division selon les auteurs chez les Urodèles (cycles de 70 minutes), plus rapidement (9 heures) chez le Xénope (cycles de 35 minutes), les divisions deviennent asynchrones car le cycle cellulaire devient classique.

Cette dispersion du cytoplasme aura des conséquences sur le développement chez certains oeufs (spécification cellulaire).

Chez les mammifères, l'activation génique est très précoce par rapport aux autres animaux.

3. La taille des blastomères peut être identique (mésomères) ou non (micromères, macromères) selon le type de l'oeuf, en rapport avec la quantité et la distribution du vitellus qui conditionne la segmentation.

4. Les blastomères peuvent être totipotents ou pluripotents selon les espèces (et le type de segmentation).

Cette totipotence est due à la répression des gènes embryonnaires par inactivation de la chromatine avant la transition blastuléenne.

Les blastomères sont totipotents chez les Mammifères : ils peuvent se transformer en n'importe quel type cellulaire et se structurer en un être vivant complet (avec ses annexes). De leur scission accidentelle proviennent les vrais jumeaux. En cela, ils se différencient des autres cellules souches.

Morula

La multiplication cellulaire du du zygote (oeuf fécondé) forme une masse compacte ds blastomères appelé morula - du latin " morus ", mûre car elle ressemble à ce fruit : la morula ne possède pas de cavité centrale.

• La segmentation est variable selon les espèces.
• Chez les mammifères, cette segmentation a lieu pendant la migration tubaire (avancée dans les trompes utérines).

Chez les mammifères, la morula se développe par segmentation holoblastique rotationnelle en environ 96 heures : 2 blastomères le premier jour du développement, 4 le deuxième, 8 le troisième, 16 le quatrième jour du développement (stade morula).

Chez les mammifères placentaires en général et chez l'homme en particulier, entre les stades 8 et 16 blastomères, on observe une compaction.

Blastula

Le clivage se termine par la formation de la blastula : la morula se transforme en blastocyste ( infos), du grec " blastos ", germe, bourgeon et de " kustis ", vessie.

Ce processus est nommée blastulation car, en général, on assiste à la formation de la cavité de segmentation ou blastocèle chez de nombreuses espèces.

1. Les segmentations holoblastiques (complètes) sont à l'origine :

• des coeloblastula (avec un blastocèle) ;

Cette coeloblastula est déjà présente chez les animaux archaïques diploblastiques (à deux feuillets) : la blastula, composée d'une seule couche de cellules, en général cilliées, entoure le blastocèle.

• des sterroblastula (ou stéréoblastula), blastula sans blastocèle, lors de segmentation holoblastique spirale (annélides, plathelminthes, nombreux mollusques) aboutissant à des larves trochophores.

2. Les segmentations méroblastiques (incomplètes) produisent :

• des discoblastula avec un blastocèle, formée par une coiffe peu étendue de blastocytes, appelé blastodisque, sur une masse vitelline, lors de la segmentation méroblastique discoïdale des oeufs télolécithes (certains mollusques, céphalopodes, de nombreux poissons - téléostéens et sélaciens -, reptiles, oiseaux et mammifères ovipares - monotrèmes -),

• des périblastula sans blastocèle, lors de la segmentation holoblastique superficielle des oeufs centrolécithes (insectes).

Types de segmentation

EmbryologieEmbryogenèseZygote (oeuf fécondé)Segmentation
GastrulationOrganogenèseDifférenciation cellulaire