Cytosquelette
Filaments intermédiaires (IF) : vue d'ensemble

Le cytosquelette est l'ensemble organisé des polymères biologiques d'une cellule qui lui confèrent l'essentiel de ses propriétés mécaniques.

Le cytosquelette des cellules eucaryotes, constitué d'un réseau de protéines tridimensionnelles, est composé de trois systèmes principaux de filaments :

• 

  1. les microfilaments d'actine (7 nm environ),
• 2. les filaments intermédiaires (8-11 nm environ),
• 3. les microtubules dont la structure de base est la tubuline (23 nm).

Leur taille explique qu'ils sont appelés intermédiaires.

Vue d'ensemble

Les filaments intermédiaires (IF : Intermediate Filaments) maintiennent l'architecture de la cellule, aussi bien dans l'hyaloplasme que le nucléoplasme.

Ils diffèrent des autres constituants du cytosquelette.

1. Ils s'assemblent spontanément et ne nécessitent ni protéines chaperonnes, ni source énergétique.

2. Ils ne sont pas polarisés (pas orientés, ni extrémités +, ni -), contrairement aux filaments d'actine ou aux microtubules.

3. Ils sont beaucoup plus stables que les précédents, c'est-à-dire qu'ils subissent bien moins de modifications (montage et démontage des microfilaments d'actine).

4. Ils sont constitués de différentes protéines fibrillaires (environ 70) de structure de base sensiblement identiques (45 nm de long pour 2 de large), formées d'une tête N-terminale, d'une tige en hélice α centrale - rod domain - et d'une queue C-terminale (cf. structure des protéines fibrillaires de base). Les " briques " des microfilaments d'actine et les microtubules (tubuline) sont constitués de protéines globulaires.

4. Ils peuvent s'assembler sous plusieurs assemblages (cf. assemblage).

Types de filaments intermédiaires

Les filaments intermédiaires peuvent être classés en plusieurs types.

Type I et II

Le type I, formé de kératines acides, et le type II, formé de kératines basiques ou neutres, sont appelées cytokératines.

• Les kératines épithéliales (37 : 17 de type I et 20 de type II) sont situés dans les cellules épithéliales de la peau,
• Les exokératines (Hair keratine, 17 : 11 de type I et 6 de type II) sont retrouvées dans les cheveux (pelage), les ongles (griffes), les cornes et les écailles.

Type III

Le type III peut être composé de 4 protéines différentes et former des homomères ou des hétéromères.

1. La vimentine, la plus abondante des protéines des filaments intermédiaires, est retrouvée dans les mésenchymes :

• les fibroblastes,
• les leucocytes,
• les cellules endothéliales.

2. La desmine est un composant des sarcomères des cellules musculaires.

3. La protéine fibrillaire acide gliale (GFAP : Glial Fibrillary Acidic Protein) est située dans les astrocytes et d'autres cellules gliales.

4. La périphérine, comme son nom l'indique, est retrouvée dans les neurones périphériques (Rapid transport of neural intermediate filament protein 2003).

Type IV

Le type IV comporte aussi plusieurs protéines.

1. Les neurofilaments sont situés en grande quantité dans les axones des neurones des vertébrés.

2. La synémine (ou desmuline) est partenaire de la desmine, de l'α-dystrobrévine et de l'α-actinine dans de nombreux types cellulaires en particulier, dans les sarcomères des cellules musculaires (ligne Z) où elle forme un lien mécanique entre les myofibrilles et la membrane cellulaire (comme la syncoiline chez la levure).

3. L'α-internexine est essentielle dans la croissance axonale des neuroblastes (avec la périphérine), et dans les petits interneurones et les cellules granulaires du cervelet (fibres parallèles).

Type V

Les lamines forment la lamina nucléaire, armature protéique de 10 à 30 nm de large qui borde la membrane nucléaire sur sa face interne. On les rtrouve aussi dans le nucléplasme.

Type VI

La nestine (NEuroectodermal STem cell marker) est exprimée principalement lors de la croissance radiale des axones.

Une autre catégorie est pour l'instant orpheline : ce sont les filaments perlés (BF : Beaded Filament) composés de filensine (CP115) et de phakinine (CP49) qui ne se retrouvent que dans les fibres cristalliniennes différenciées (The function of filensin and phakinin in lens transparency 2008).

Structure des filaments intermédiaires

Biologie cellulaire et moléculaireMembrane plasmiqueNoyauCytoplasme
Réticulum endoplasmiqueAppareil de GolgiMitochondries
Endosomes LysosomesPeroxysomesProtéasomes
CytosqueletteMicrofilaments d'actineFilaments intermédiairesMicrotubules
Matrice extracellulaireReproduction cellulaireBiochimieTransport membranaire
Moteurs moléculairesVoies de signalisation