Potentiels membranaires
Potentiels postsynaptiques : vue d'ensemble et PPSE

Ce potentiel créé dans la cellule postsynaptique, en abrégé PPS, peut être :

• soit excitateur, d'où le nom de potentiel postsynaptique excitateur (PPSE),
• soit inhibiteurs, d'où potentiel postsynaptique inhibiteurs (PPSI).

C'est à Sir John Carew Eccles (1903-1997), neurophysiologiste australien, qu'on doit les premiers enregistrements des potentiels postsynaptiques des moneurones en 1952 (techniques de mesure).

Potentiel postsynaptique excitateur (PPSE)

On applique la technique du potentiel stabilisé (techniques du voltage clamp et du patch-clamp) pour un motoneurone dont le potentiel imposé est de -70 mV.

• L'activation des synapses excitatrices provoque, après 0,5 ms, une dépolarisation de la fibre Ia de 1 à 2 ms environ.
  
• Comme pour le potentiel d'action, le pic d'augmentation de perméabilité membranaire précède le pic du PPSE (capacité membranaire).

Pour savoir quels ions participent à la modification du potentiel membranaire, on peut faire varier le courant injecté dans une électrode et mesurer alors le PPSE dans l'autre (cf. courbe ci-dessous). On peut voir que quand la cellule est :

• hyperpolarisée, le pic du PPSE est plus rapide ;
• dépolarisée, son amplitude diminue ;

• 

  très dépolarisée (proche de la positivité ou positive), le PPSE change de sens (hyperpolarisation).

Influence du potentiel postsynaptique sur le plaque motrice

Le récepteur ionotrope, i.e. lié à un canal ionique, qui fait partie des canaux ioniques dépendant du ligand, le plus étudié est le récepteur nicotinique de l’acétylcholine dont le rôle est essentiel, en autre, dans les jonctions neuromusculaires, mais aussi au niveau du système nerveux central.

C'est grâce à lui qu'ont été élucidés les mécanismes de libération des neurotransmetteurs (Erwin Neher et Bert Sakmann en 1976)

Comme tous les courants traversant la membrane, l'amplitude du courant dans la plaque motrice (CPM) est la produit de :

• la conductance ionique activée par le récepteur, ici l’acétylcholine ($G_{Ach}$), par
• le gradient électrochimique (driving force) des ions qui traversent la membrane. Ce gradient est la différence entre le potentiel de membrane postsynaptique ($V_m$) et le potentiel d’équilibre ou d'inversion du potentiel ($E_{inv}$)

$CPM=G_{Ach}(V_m-E_{inv})$

• Si $(V_m-E_{inv})<0$, le courant sera entrant,
• Si $(V_m-E_{inv})>0$, le courant sera sortant.

1. Le récepteur n'est pas sensible au voltage, donc à $V_M$. $G_{Ach}$ n'est sensible qu'au nombre de récepteurs ouverts, lui même dépendant de la concentration d’acétylcholine (ACh) dans la fente synaptique.

Or, l'ACh est libérée par les vésicules synaptiques qui contiennent chacun environ 3 200 molécules, i.e. activant 1 600 canaux (2 molécules par canal). Cette libération est à l'origine d'un courant de 4 nA (nanoampère), générant un PPSE de quelques dixième de mV.

2. Comme $V_m-E_{inv}=0$, cela veut dire qu'aucun gradient électrochimique (driving force) n'intervient, on peut donc déduire les ions qui traversent le canal.

• Si le récepteur nicotinique ne laissait passer que les ions K⁺, le potentiel d'inversion serait identique au potentiel d'équilibre $E_K$ qui est de -100 mV dans une cellule musculaire.
• S'il ne laisser passer que les ions Na⁺, il serait de +70 mV, toujours dans la cellule musculaire ou - 50mv pour les ions Cl^-.

On peut en déduire, lors d'un PPSE, le potentiel de membrane s'approche de la moyenne algébrique des potentiels du Na⁺ et du K⁺. Le PPSE résulte d'une augmentation simultanée de la perméabilité aux ions sodium et aux ions potassium.

Or, comme le potentiel de repos est de -100 mV dans une cellule musculaire, le courant est très largement tributaire de l'entrée du sodium.

Cas général des synapses chimiques excitatrices

Le potentiel de repos de la membrane postsynaptique est de -90 mV environ.

1. La stimulation du neurone présynaptique libère des neurotransmetteurs dans la fente synaptique.

2. Le neurotransmetteur se fixe au récepteur ionotrope sur la membrane postsynaptique.

Il ouvre ou ferme le canal ionique, modifiant par là-même la conductance postsynaptique, créant ainsi un courant postsynaptique (CPS).

3. Ce courant postsynaptique provoque alors un potentiel postsynaptique excitateur dans la cellule postsynaptique, en abrégé PPSE.

Le récepteur au glutamate, comme le récepteur nicotinique, laisse passer les cations Na⁺ et du K⁺.

• Le potentiel de repos du neurone postsynaptique est de -60 mV.
• Comme le potentiel d'inversion est de 0 mV et que le seuil du déclenchement du potentiel d'action est de - 40mV, la probabilité, par sommation, de le déclencher est forte.

Potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI)