La gustation (sens du goût)
Bourgeons du goût et papilles buccales

Le goût est l'un des cinq sens grâce auquel hommes ou animaux ont la faculté de percevoir les saveurs.

Physiologiquement, cette sensation est provoquée par la stimulation des récepteurs sensoriels, les bourgeons du goût, localisés dans la cavité buccale, et particulièrement sur la langue.

Bourgeons du goût

Situation

Les bourgeons du goût sont situés sur :

• la face supérieure de la langue principalement,
• la muqueuse du palais, l'épiglotte, le pharynx, la face interne des joues.

D'autres animaux ont des récepteurs du goût dans d'autres régions du corps, comme les mouches par exemple qui en possèdent sur les pattes (pour reconnaître la saveur du matériau sur lequel elle se pose).

Sur la langue, ces bourgeons sont inclus dans les papilles (du latin, pour " mamelons ", vieux français " bout de la mamelle ") de la muqueuse linguale qui donnent à la surface de la langue sa texture rugueuse

Les papilles sont des petites éminences coniques, plus ou moins saillantes, à la surface du derme, de certaines muqueuses ou de certains organes, qui correspondent à une terminaison vasculaire ou nerveuse, et qui ont généralement une fonction sensorielle (notamment gustative ou tactile).

Chez le chien, la langue est large, mince et très mobile, avec un sillon médian net.

Chez le chat, la langue est plus courte et plus large, proportionnellement. Elle est plate, dépourvue de sillon central.

Sa particularité consiste en la présence de fortes papilles cornées sur l'apex, recourbées vers l'arrière qui font de la langue, une véritable râpe pour arracher des os les moindres parcelles de viande.

Morphologie et histologie

Les bourgeons gustatifs sont ovoïdes (30 µm de diamètre chez le chien et le chat, 40 à 80 μm chez l'homme) et se trouvent dans l'épithélium de la muqueuse linguale.

Chaque bourgeon contient 40 à 60 cellules épithéliales (50 à 150 cellules chez l'homme) disposées en pelure d'oignon et liées entre elles par de nombreuses jonctions serrées.

• Cette structure est très compacte : les cellules sont très proches, point essentiel pour les phénomènes locaux.
• Ces cellules affleurent en surface dans une petite dépression étroite (3-6μm) : le pore gustatif.

Quatre types de cellules gustatives ont été décrites (Synaptic communication and signal processing among sensory cells in taste buds 2014).

1. Les cellules de type I (cellules sombres, dark cells ou glial-like) représentent 60 à 80 % du nombre total de cellules : ce sont des cellules minces avec un noyau épineux coloré plus foncé, d'où leur nom. Elles possèdent des courants sortants potassiques voltage-dépendants, mais manquent de courants entrants voltage-dépendants.

• On présumait que ces cellules ne jouaient qu'un rôle de soutien dans le bourgeon gustatif.
• Elles sont impliqués dans la perception du goût salé et dans d'autres propriétés importantes ( propriétés des cellules de type I).

Les cellules de type I et II présentent des microvillosités au niveau du pore.

2. Les cellules de type II et III sont impliquées dans la détection et la transmission de l’information gustative.

Les cellules de type II (cellules claires, light cells ou cellules réceptrices) représentent 15 à 30 % du nombre total de cellules : ce sont des cellules ovales à noyaux arrondis légèrement colorés.

• Elles possèdent des courants entrant Na⁺ et sortant K⁺ voltage-dépendants, ainsi que des courants non sélectifs comme qui passent par TRPM5 (Transient receptor potential cation channel subfamily M member 5) qui est un canal cationique non sélectif qui provoque une dépolarisation lors de l'augmentation du calcium intracellulaire.
• Elles contiennent les récepteurs et la machinerie de transduction pour les stimuli gustatifs amers, sucrés et umami ( propriétés des cellules de type II).

Les cellules de type I et II présentent des microvillosités au niveau du pore.

Les cellules de type III (présynaptiques), ressemblant aux cellules claires, mais présentant de vésicules au cœur dense (dense-cored vesicle) dans la région nucléaire du cytoplasme.

• Elles représentent 7 à 14 % du nombre total de cellules, sont considérées comme étant les vraies cellules gustatives, ont des courants entrants Na⁺ et Ca⁺⁺ voltage-dépendants et sortant K⁺.
• Elles forment des synapses bien visibles avec des fibres nerveuses afférentes (présence de vésicules intracellulaires à proximité des contacts avec les fibres nerveuses). Seules les cellules de type III seraient munies de synapses. ( propriétés des cellules de type III).

3. Les cellules de type IV, sont les cellules basales qui ont la propriété de régénérer les autres cellules gustatives en 10 à 14 jours chez l'homme.

Les dendrites amyéliniques des protoneurones sensoriels s'enroulent autour des cellules gustatives proprement dites, à l'origine de la transduction sensorielle ( divers plexus).

Nombre

Le nombre de bourgeons gustatifs varie en fonction de l'espèce.

L'homme en possède entre 8000 et 10 000, le chien, 1 700, le chat 470. Aux extrêmes, le poulet n'en compte qu'une vingtaine et le veau environ 25 000.

Papilles buccales

On distingue de nombreux types de papilles chez les animaux, dont seulement trois sont des papilles gustatives au sens propre :

• les papilles fungiformes,
• les papilles caliciformes ou circumvallées,
• les papilles foliées.

Papilles filiformes

Les papilles filiformes, de loin les plus nombreuses, tapissent toute la face dorsale de la langue (apex et bords compris).

Elles sont disposées parallèlement, du centre de la langue vers les bords, formant des chevrons ouverts vers l'avant. Elles donnent un aspect doux à la langue, sauf chez le chat où elles sont mêlées aux papilles fungiformes.

Les papilles filiformes ont un rôle dans la déglutition, le nettoyage de la bouche et à la diffusion de la salive tout autour de cavité buccale.

• Elles permettent la rétention des substances alimentaires à la surface de la langue où elles seront en contact avec les papilles gustatives.
• Elles sont dotées d'une sensibilité tactile très délicate par les fibres du nerf lingual, branche du nerf mandibulaire issu du nerf trijumeau (V).

Papilles fungiformes

Les papilles fungiformes ou fongiformes (en forme de champignon, fungus en latin) ne contiennent habituellement qu'un unique bourgeon du goût à leur sommet.

• Chez le chien, elles sont très visibles et situées sur les deux tiers antérieurs de la langue.
• Chez le chat, elles sont disséminées sur toute la langue, mêlées aux papilles filiformes.
• Chez l'homme, elles sont présente sur la pointe et les 2/3 antérieures de la langue.

Leur innervation est assurée par des fibres de la corde du tympan (nerf facial VII).

Papilles circumvallées ou caliciformes

Les papilles caliciformes, de forme ronde, sont les plus grandes et les moins nombreuses :

• de 7 à 12, chez l'homme,
• de 4 à 6, chez le chien et le chat.

Elles sont de couleur rouge vif, en V inversé, sur le tiers postérieur de la langue et innervées par les fibres du nerf glosso-pharyngien (IX).

Au fond du sillon, se trouvent les glandes gustatives (" glandes de Von Ebner ") qui sont des glandes salivaires particulières dont la sécrétion met en phase aqueuse les substances sapides. Elles nettoient également les pores gustatifs.

Papilles foliées

Les papilles foliées, latérales, sont au nombre de six à huit chez le chien et le chat, presque dépourvues de bourgeons gustatifs. Elles sont également innervées par les fibres du nerf glosso-pharyngien (IX).

Elles sont rudimentaires chez l'homme.

Transduction gustative