Neuropile
(Figure : vetopsy.fr d'après Imig et coll)
Un peu d'histoire
1. Pour Camillo Golgi (1843-1926) et sa théorie réticulariste, les neurones, dont les membranes sont liées et qui partagent le même cytoplasme, forment un réseau continu.
3. Au début des années 1950, on a découvert qu'une étape chimique était nécessaire pour expliquer en particulier :
le délai synaptique, intervalle de temps entre le potentiel d’action présynaptique et l’activation des récepteurs postsynaptiques par le neurotransmetteur de l’ordre de la ms.
2. Les vésicules claires localisées près de la membrane présynaptique, vésicules qui contiennent les neurotransmetteurs, sont l'élément le plus caractéristique de cette structure.
d'une cytomatrice, i.e. CAZ (Cytomatrix Active Zone), amas dense de protéines.
Membrane présynaptique
La membrane présynaptique a une structure membranaire cellulaire classique, mais sa composition lipidique est différente de la membrane plasmique (Lipid function at synapse 2010).
1. La membrane présynaptique est formée classiquement :
Asymétrie des lipides des feuillets membranaires
(Figure : vetopsy.fr d'après Lorent et coll)
de phospholipides, qui sont répartis de manière asymétrique traditionnellement,
3. Le cholestérol et les sphingolipides s'auto-organisent en nanodomaines qui contribuent à l'organisation des canaux ioniques, à la signalisation lipidique médiée par les enzymes et à la disposition des protéines SNARE pour la fusion des vésicules synaptiques (VS).
Trois types de filaments reliant les VS
(Figure : vetopsy.fr d'après Cole et coll) Les synapses sensorielles chez les vertébrés sont plus complexes que celles du système nerveux central.
La synapse sensorielle des vertébrés, appelée synapse à ruban, relie un grand nombre de VS près de la ZA pour favoriser une libération rapide et soutenue.
La CAZ est une structure très dynamique qui garantit que la fusion des vésicules est fortement organisée dans le temps et l'espace, permettant ainsi une libération précise et fiable de neurotransmetteurs.
Protéines de la zone active (ZA)
(Figure : vetopsy.fr d'après Mochida et Wang)
La ZA est constituée d'un échafaudage de protéines dont certaines ont été identifiées, mais il est méthodiquement difficile de purifier les protéines présentes et d'établir les liens entre elles, i.e. les recherches sont encore en cours.
Interactions des principales protéines de la zone active (ZA)
(Figure : vetopsy.fr d'après Mittelstaedt et coll)
3. La CAZ des vertébrés comprend de nombreuses protéines qui interagissent pour former un réseau similaire à une structure macromoléculaire complexe qui fonctionne efficacement pendant le processus de transmission synaptique (Assembly of the presynaptic active zone 2020).
Au fur et à mesure que le domaine progresse, de nouvelles protéines et interactions sont décrites, qui comprennent :
La fente synaptique est l'espace entre deux cellules nerveuses qui constitue une aire de jonction par laquelle le message chimique passe d'un neurone à l'autre, entraînant l'excitation ou l'inhibition de ce dernier.
Les neurotransmetteurs diffusent dans la fente synaptique et se lient aux récepteurs de la membrane du neurone postsynaptique ou aux récepteurs du neurone présynaptique.
Fente synaptique
(Figure : vetopsy.fr d'après Tao et coll)
1. La fente synaptique est un espace de 10 à 40 nm dans les synapses chimiques :
assez large pour permettre les mouvements liquidiens et la diffusion ionique et moléculaire,
assez étroite pour que l'augmentation des concentrations de neurotransmetteurs soit rapide.
Remarque : la fente synaptique est de l'ordre de 2 nanomètres pour les synapses électriques.