Cytosquelette
Composants et rôles

Le terme de " squelette " est mal choisi dans le sens que c'est une structure :

• dynamique, construite, détruite ou renouvelée en permanence par polymérisation,
• à l'origine de la plupart des forces exercées par la cellule pour se déplacer et se nourrir (comme les muscles),
• dont les propriétés mécaniques varient selon d'une part, ses composantes (selon le type cellulaire), et d'autre part le contexte.

Le cytosquelette des Procaryotes est composé de protéines qu'on ne retrouve pas chez les Eucaryotes qui, eux, en possède un, bien conservé au cours de l'évolution et très élaboré par l'addition de nombreuses protéines accessoires (The evolution of the cytoskeleton 2011).

Composants du cytosquelette

1. Le cytosquelette des cellules eucaryotes, constitué d'un réseau de protéines tridimensionnelles, est composé de trois systèmes principaux de filaments :

• les microfilaments d'actine (7 nm environ),
• les filaments intermédaires composés d'environ 70 protéines différentes (appelés ainsi car leur leur dimension est intermédiaire - de 8 à 12 nm - entre les filaments fins d'actine et les microtubules),
• les microtubules dont la structure de base est la tubuline (23 nm).

Si les microfilaments d'actine et les microtubules (tubuline) sont formés par des protéines globulaires, les filaments intermédiaires sont eux construits par des dimères longs et fins.

2. On peut aussi classer dans le cytosquelette d'autres protéines structurales.

a. Les septines forment un groupe de 13 protéines de liaison au GTP hautement conservées, impliquées dans divers processus cellulaires, notamment l'organisation du cytosquelette, la cytokinèse et la dynamique membranaire (The Mammalian Septin Interactome 2017).

• Les septines forment des complexes tri-, hexa- ou octamériques apolaires constitués de plusieurs polypeptides de septine.
• Les septines s'auto-assemblent en structures d'ordre supérieur, comprenant des filaments et des anneaux dans des ordres typiques pour différents types de cellules.

b. La spectrine forme des réseaux pentagonaux ou hexagonaux, servant d'échafaudage à la structure maillée du cytosquelette, mais qui tapisse aussi la face interne de la membrane plasmique des cellules eucaryotes.

Rôles du cytosquelette

Le cytosquelette est impliqué dans de nombreuses fonctions.

• la régulation de la forme de la cellule, le maintien de sa structure interne, en particulier des compartiments cellulaires, et sa résistance mécanique à la déformation ;
• la connection intercellulaire (ancrage) et la stabilisation de tissus par son association avec le tissu conjonctif extracellulaire ;
• les déformations et la motilité cellulaire (et en particulier, dans la migration cellulaire), ainsi que la formation de structures spécialisées, telles que les flagelles, les cils, les filopodes, les lamellipodes, les podosomes, les pseudopodes, les microvillosités ;
• les voies de signalisation cellulaire et l'endocytose ;
• le transport intracellulaire comme les mouvements des vésicules et des organites ;
• les contractions musculaires ;
• la division cellulaire avec la séparation chromosomique et la cytodiérèse - cytocinèse ou cytokinèse - (formation et contraction de l'anneau mitotique et séparation de la cellule mère en deux cellules-filles - abscission -)…

Microfilaments d'actine