Noyau
Structure générale du noyau

Sommaire

Le noyau est le compartiment des cellules eucaryotes qui organise, protège et régule l’expression du génome au sein d’une architecture structurée et dynamique.

Vue d'ensemble du noyau

1. Le noyau est le compartiment caractéristique des cellules eucaryotes, spécialisé dans le stockage, l’organisation et la régulation de l’information génétique.

a. Les cellules eucaryotes possèdent généralement un noyau unique, mais on peut observer des exceptions structurales.

Les globules rouges des mammifères ont perdu leur noyau au cours de la différenciation terminale.
Certaines cellules sont multinucléées, comme les ostéoclastes qui peuvent contenir une dizaine de noyaux ou davantage.
Les fibres musculaires squelettiques et le syncytiotrophoblaste pendant le développement embryonnaire résultent de fusions cellulaires formant des syncytia plurinucléés.

b. Les procaryotes possèdent un équivalent du chromosome appelé génophore, localisé dans la région nucléoïde dépourvue de membrane, sans compartimentation structurale équivalente.

Cellules eucaryote et procaryote
(Figure : vetopsy.fr d'après OpenStax et planete.gaia.free.fr)

2. Le noyau eucaryote, dont le diamètre varie entre 5 et 7 µm, constitue un compartiment physiquement délimité et fonctionnellement organisé, assurant une compartimentation stricte des activités génétiques, qui comprend principalement :

la chromatine, support matériel de l’information génétique,
des compartiments spécialisés, tels que les corps nucléaires,
un milieu interne dynamique, le nucléoplasme.

3. Il est le site d'activités métaboliques majeures qui impose des échanges permanents avec le cytoplasme via les pores nucléaires, notamment ( transport nucléocytoplasmique) :

Structure générale du noyau

La structure du noyau repose sur une organisation hiérarchisée associant :

une enveloppe périphérique,
une architecture interne dynamique.

Elle permet d’isoler le matériel génétique du cytoplasme tout en maintenant des échanges contrôlés et une organisation fonctionnelle stable.

Enveloppe nucléaire

L'enveloppe nucléaire délimite le noyau et sépare le contenu nucléaire du cytoplasme.

1. Elle est constituée de deux membranes concentriques en continuité avec le réticulum endoplasmique.

La membrane nucléaire interne est associée à la lamina nucléaire, réseau protéique assurant un rôle structural et organisationnel.
La membrane nucléaire externe est en continuité avec le réticulum endoplasmique (RE) et peut porter des ribosomes.
Les deux membranes sont perforées par les complexes des pores nucléaires, responsables des échanges sélectifs entre noyau et cytoplasme ( transport nucléocytoplasmique).

Structure de la membrane nucléaire
(Figure : vetopsy.fr d'après H. D. M Coutinho)

2. Cette organisation périphérique définit la frontière du compartiment nucléaire et assure sa cohésion mécanique ainsi que le contrôle des flux moléculaires.

Organisation interne

L’organisation interne du noyau ne correspond pas à un espace homogène, mais à une structuration tridimensionnelle précise dans laquelle la chromatine, les compartiments nucléaires spécialisés et le milieu soluble interagissent de manière coordonnée.

Nucléoplasme

Le nucléoplasme désigne l’ensemble du contenu interne du noyau, à l’exclusion de l’enveloppe nucléaire, et constitue le milieu fonctionnel dans lequel se déroulent les processus nucléaires majeurs.

Il comprend :

le nucléosol, phase soluble dans laquelle ces structures sont immergées,
des structures immergées dans le nucléosol.

Nucléosol

Le nucléosol correspond uniquement à la phase soluble du nucléoplasme.

Il peut être appelé hyaloplasme nucléaire, mais aussi nucléoplasme, ce qui peut prêter à confusion.

1. Le nucléosol est composé majoritairement d’eau (70 % à 90 %), et son pH est proche de 7.

En outre, le nucléosol contient :

des enzymes pour la synthèse de l'ADN et des ARN,
des nucléotides, des glucides et de l'ATP,
des facteurs de transcription,
des complexes ribonucléoprotéiques (RNP),
de nombreuses protéines régulatrices.

2. Toutes les grosses molécules entrent et sortent du nucléosol par un transport sélectif à travers les pores nucléaires ( transport nucléocytoplasmique).

Structure du noyau
(Figure : vetopsy.fr d'après Li et coll)

Structures immergées dans le nucléosol

1. La chromatine constitue le support matériel de l’information génétique et son organisation spatiale et son degré de compaction contribuent à la régulation de l’expression génique et à la stabilité du génome.

a. Elle est organisée en territoires chromosomiques distincts au sein du noyau interphasique, chaque chromosome occupant une région définie.

La chromatine adopte différents niveaux de compaction, notamment l’euchromatine et l’hétérochromatine, dont l’organisation conditionne l’accessibilité transcriptionnelle.

b. Lors de la division cellulaire, cette organisation évolue vers une condensation maximale formant les chromosomes.

2. L’espace interchromatinien correspond aux régions du nucléoplasme situées entre les territoires chromosomiques.

Il ne constitue pas un espace vide, mais un réseau structuré dans lequel se localisent les compartiments nucléaires spécialisés et circulent les complexes ribonucléoprotéiques.
Il participe à l’organisation spatiale des sites de transcription actifs, à la maturation des ARN et à la coordination des processus nucléaires.

3. Les compartiments nucléaires, tels que le nucléole et divers corps nucléaires, constituent des domaines fonctionnels spécialisés impliqués notamment dans la biogenèse ribosomale, la maturation des ARN ou la régulation transcriptionnelle.

Principaux corps nucléaires
(Figure : avec l'aimable autorisation de David Spector)

a. Les corps nucléaires (Nuclear Bodies) sont des régions intranucléaires morphologiquement différentes de leur environnement lorsqu'elles sont observées en microscopie électronique.

Ils assurent des fonctions compartimentées favorisant l’efficacité de certaines réactions biologiques, en particulier la transcription et sa régulation (Nucleation of nuclear bodies by RNA 2011).
Toutefois, ils ne sont pas délimités par une membrane, ce qui permet des échanges dynamiques avec le nucléoplasme environnant.

b. Le nucléole, présent en un ou plusieurs exemplaires selon le type cellulaire, constitue un sous-compartiment nucléaire spécialisé dans la transcription des ARN ribosomiques et l’assemblage des sous-unités ribosomales, lesquelles sont ensuite exportées vers le cytoplasme.

Des sous-unités ribosomales en cours de maturation (pré-ribosomes correspondant aux petites et grandes sous-unités) sont présentes dans le nucléoplasme avant leur exportation vers le cytoplasme.

Organisation structurale et mécanique

L’organisation structurale et mécanique du noyau repose sur un ensemble de réseaux protéiques internes et périphériques qui assurent sa cohésion, sa rigidité et son intégration fonctionnelle avec le cytoplasme.

Interactions du noyau avec le contenucytoplasmique — Interactions du noyau avec le contenu cytoplasmique
(Figure : vetopsy.fr d'après Manda et coll)

1. Le cytosquelette nucléaire comprend des filaments intermédiaires et des microtubules, mais aussi des filaments d'actine.

Il forme un réseau interne contribuant à l’architecture du noyau, à son maintien morphologique et à la transmission des contraintes mécaniques, en coordination avec le cytosquelette cytoplasmique.

2. La lamina nucléaire constitue une armature protéique de 10 à 30 nm d'épaisseur qui borde la membrane nucléaire interne sur sa face nucléaire et s'interrompt au niveau des pores nucléaires.

Elle est formée de :

de lamines, qui en représentent le contingent principal et se répartissent en types A/C et B,
de protéines associées aux lamines (protéines membranaires, facteurs de transcription…).

3. Ces structures assurent plusieurs fonctions majeures ( rôles de la lamina) :

maintien de la forme et de la rigidité du noyau,
ancrage périphérique de la chromatine et organisation spatiale des territoires chromosomiques,
transmission des forces mécaniques entre cytosquelette et contenu nucléaire,
participation à la régulation de l’expression génique par interaction avec la chromatine et des facteurs transcriptionnels
contribution à la dynamique du noyau au cours du cycle cellulaire.

Rôles principaux de la lamina
(figure : vetopsy.fr d'après Dittmer)

Dynamique nucléaire au cours du cycle cellulaire

L’organisation du noyau varie de manière contrôlée au cours du cycle cellulaire.

En interphase, l’enveloppe nucléaire, la lamina et les pores nucléaires assurent le maintien d’un compartiment stable dans lequel la chromatine est organisée en territoires et les compartiments nucléaires sont fonctionnels.
Lors de l’entrée en mitose, la condensation progressive de la chromatine s’accompagne d’une désorganisation transitoire de l’architecture nucléaire et d’une rupture de l’enveloppe nucléaire, permettant l’interaction des chromosomes avec le fuseau mitotique.
En fin de mitose, la reformation de l’enveloppe nucléaire, le réassemblage des complexes des pores nucléaires et la reconstitution des compartiments nucléaires restaurent un noyau fonctionnel en cellule fille.