Tronc cérébral : formation réticulée
Voies du système réticulé activateur ascendant (ARAS)

La formation réticulée possède un grand nombre de noyaux perdus dans un " fatras " neuronal (depuis la partie caudale du bulbe jusqu'à la partie crâniale du mésencéphale) et ses fibres forment un réseau diffus (en forme de filet) au milieu de la formation blanche, d'où son nom.

Les fibres diffusent dans tous les sens (même perpendiculairement au grand axe), parcourent souvent de grandes distances, peuvent se diviser quelquefois en branches ascendantes et descendantes. C'est ce qui permet leurs connexions multiples et leurs fonctions intégratrices. Elles comprennent :

• des projections réticulothalamiques,
• des projections thalamocorticales diffuses,
• des projections cholinergiques ascendantes et descendantes,
• des projections réticulospinales descendantes.

Après avoir étudié les noyaux de la formation réticulée, abordons les voies afférentes et efférentes principales qui comprennent :

• des voies ascendantes vers le cortex dans le système d'activation réticulaire ascendant (ARAS),
• des voies vers les noyaux du tronc cérébral, y compris ceux de la formation réticulée,
• des voies descendantes vers la moelle épinière.

1. modulatrice, par ses noyaux crâniaux :

• sur l'attention, le cycle veille/sommeil,
• sur la douleur ;

2. motrice, par ses noyaux caudaux :

• sur la motricité et les réflexes musculaires,
• sur nombreuses fonctions végétatives (respiration, circulation…).

Système réticulé activateur ascendant (ARAS)

Le système réticulé activateur ascendant (ARAS), également connu sous le nom de système modulateur de contrôle extrathalamique ou simplement de système d'activation réticulaire (RAS), est un ensemble de noyaux connectés dans le cerveau des vertébrés responsable de la régulation de la veille (éveil) et des transitions veille-sommeil, mais aussi les mécanismes d'attention et de conscience.

À la fin des années 1940, les neurophysiologistes italien Giuseppe Moruzzi (1910-1986) et américain Horace Magoun (1907-1991) démontrèrent que :

• la stimulation électrique de la formation réticulée mésencéphalique (FRM) réveille un animal endormi.
• La lésion de la FRM provoque un sommeil profond.
• Cependant, la destruction localisée des afférences sensorielles du tronc cérébral ne modifie pas le cycle veille-sommeil.

Cette région renferme, selon eux, une organisation fonctionnelle, le " système réticulé activateur ascendant " (ARAS en anglais) qui projette ses neurones sur le cortex dans la préparation " encéphale isolé ". Les connexions sont sectionnées dans le " cerveau isolé ". La stimulation de l'ARAS déclenche la veille, la baisse d’activité de ses neurones, le sommeil.

Les études postérieures ont démontré que le sommeil est beaucoup plus complexe que l’on ne le croyait au départ : une dizaine de structures cérébrales, groupées en réseaux redondants, et de nombreux neurotransmetteurs participent à sa genèse.

La stimulation de la formation réticulée provoque l'arousal (activation physiologique/éveil).

Les lésions de la formation réticulée provoquent le plus souvent le coma.

Voies efférentes

1. Dans les noyaux de la formation réticulée, nous avons évoqué :

• les noyaux du raphé du groupe crânial sérotoninergiques,
• les noyaux du locus coeruleus et autres amas noradrénergiques,
• les noyaux mésopontins cholinergiques, essentiellement pédonculopontin et tegmental latéro-dorsal.

Ces noyaux, plus de vingt de chaque côté du tronc cérébral, jouent un rôle, en tant que cellules " on " et " off ", dans les différentes phases de l'attention ou du cycle veille/sommeil, sont des modulateurs puissants d'éveil des neurones thalamocorticaux qui désynchronisent l'EEG (A Review of Sleep and Its Disorders in Patients with Parkinson's Disease in Relation to Various Brain Structures 2016).

Nous trouvons également les neurones dopaminergiques qui modulent les influx des ganglions de la base et joue un rôle sur le système préfrontal et limbique.

Noyaux	Noyaux de l'arousal/éveil
Noyaux cholinergiques	Noyaux du télencéphale basal Noyaux pontins : Noyau tegmental latérodorsal (LDT) Noyau tegmental pedonculopontin (PPN)
Noyaux noradrénergiques	Locus coeruleus Noyaux du tronc apparentés
Noyaux sérotoninergiques	Noyau médian du raphé Noyau dorsal du raphé
Noyaux glutamatergiques	Hypothalamus : noyau supramamillaire (Sum) Noyaux du tronc cérébral : Noyau parabrachial Precoeruleus Noyau tegmental pedonculopontin (PPN)
Noyaux dopaminergiques	Aire tegmentale ventrale (VTA) Substantia nigra (pars compacta)
Noyaux histaminergiques	Hypothalamus : noyau tubéromamillaire (TMN)
Noyaux thalamiques	Noyau réticulaire thalamique Noyaux intralaminaires

2. C'est grâce à leurs relations avec les noyaux intralaminaires du thalamus et le système du télencéphale basal cholinergique que la formation réticulée stimule l'éveil.

Le faisceau médian du télencéphale est formé, en partie, par les voies ascendantes et descendantes entre la substance grise périaqueducale (PAG), la formation réticulée centrale et paramédiane, l'hypothalamus, la région septale et le cortex cérébral. Il contient des neurones à médiateurs variés (noradrénergiques, sérotoninergiques, dopaminergiques..).

• Il rejoint l'hypothalamus et atteint le cortex orbitofrontal, l'aire sous-calleuse (ou parolfactive) et le cortex insulaire, c'est-à-dire le cerveau instinctif et émotionnel.
• Il est également appelé " circuit de la récompense " par ses connexions dopaminergiques sur l'hypothalamus.

3. Le thalamus entre en contact avec les neurones hypothalamiques qui constituent le troisième système à désynchroniser les neurones cérébraux.

Le système diffus thalamique possède, entre autres, des neurones thalamocorticaux, excitateurs par le glutamate, qui projettent sur toutes les couches du cortex.

• Il stimule le télencéphale basal ou prosencéphale basal (noyau basal de Meynert, noyau de la bandelette de Broca, septum médial) qui sécrète de l'acétylcholine, stimulant directement le cortex cérébral.
• On a également découvert de nombreuses voies non-cholinergiques (GABAergiques en particulier) qui projettent sur le thalamus, l'hypothalamus et le tronc cérébral.

Le système du télencéphale basal a un rôle primordial dans la vigilance, mais également sur le contrôle comportemental, l'attention, l'apprentissage, la mémoire, la plasticité neuronale…

Voies afférentes

1. Tous les grands faisceaux sensitifs ascendants parviennent aux neurones de ce système, les gardant ainsi en activité et augmentant leur effet excitateur sur le cortex cérébral :

• des fibres nociceptives, thermiques et tactiles (faisceaux spino-réticulaire et spino-ponto-mésencéphalique),
• des fibres secondaires de tous les noyaux des nerfs crâniens, en particulier des noyaux du nerf trijumeau (V) et des noyaux vestibulaires,
• des fibres auditives par le lemnisque latéral,
• des afférences optiques par la formation réticulée pontique paramédiane (PPRF) qui joue un rôle dans les mouvements oculaires par la voie rétino-tectale (mouvements oculaires horizontaux),
• des afférences du cortex cérébral, du cervelet, du noyau rouge, du pallidum…

Des expériences de stimulation ont montré que les neurones de la formation réticulée sont davantage stimulés par des influx sensibles (douleur), acoustiques et vestibulaires que par des influx optiques.

2. Le système réticulé activateur ascendant semble aussi servir de filtre : il bloque 99 % des stimulus sensoriels non signifiants (répétitifs, familiers ou faibles) enregistrés par nos récepteurs sensoriels (occultation).

• il laisse parvenir à la conscience que les stimuli sortant du bruit de fond (non-familiers ou intenses), sinon d'une part, cela serait insupportable et submergerait notre cerveau
• Par exemple, vous n'êtes probablement pas dérangé par le bruit de la rue. Par contre, le LSD désactive les filtres sensoriels et entraîne une forme de surcharge cérébrale.

Le système réticulé activateur ascendant est inhibé par l'aire préoptique située dans l'hypothalamus.

Les formations hypnogènes comme l'alcool, les somnifères et les tranquillisants réduisent son activité.

Voies motrices et végétatives