Biologie cellulaire : peroxysomes
Vue d'ensemble et structure générale

• Les peroxysomes participent à la respiration cellulaire, comme les mitochondries, i.e. ils consomment de l'oxygène en employant des enzymes oxydatives.
• Leur nom provient de la leur capacité à neutraliser le peroxyde d'hydrogène (H₂0₂) très toxique, pour produire de l’eau.

Vue d'ensemble

1. Les peroxysomes peuvent être considérés comme des organites hybrides des mitochondries et du réticulum endoplasmique (Le peroxysome : l’organite hybride 2017).

Avec les mitochondries, les peroxysomes partagent le fait :

• de possèder les mêmes protéines de fission membranaire ( biogenèse des peroxysomes),
• de pouvoir provenir, en partie, du clivage d’organites pré-existants cytosoliques ( voie classique de biogenèse des peroxysomes),,
• d'Importer des protéines préformées cytosoliques aussi bien pour leur membrane que pour leur matrice,
• de participer au même type de métabolisme oxydatif.

À partir du réticulum, les peroxysomes :

• forment des compartiments pre-peroxisomaux pour leur formation ( biogenèse de novo des peroxysomes),
• importent des protéines et des lipides pour leur composition et leur fonctionnement.

2. Le nombre, la taille et la composition des peroxysomes, présents chez presque tous les eucaryotes, sont très variables.

Chez les eucaryotes inférieurs, comme les levures, la prolifération des peroxysomes est stimulée par des substrats de croissance spécifiques.

Chez les eucaryotes supérieurs, l'abondance et la composition des peroxysomes varient selon l'organisme, les tissus et le stade de développement.

• Le nombre de peroxysomes dépend du type de cellule, mais aussi de l'activité cellulaire.
• Le système nerveux et le tissu hépatique en contient le plus, i.e. jusqu'à 1000 par hépatocyte.

Les dysfonctionnements peroxysosomaux interviennent :

• 

  dans des maladies génétiques graves souvent mortelles,
• dans les processus non métaboliques tels que le vieillissement, la défense antivirale et le cancer (The peroxisome: an update on mysteries 2.0, 2018).

Structure générale
des peroxysomes

La structure des peroxysomes est simple.

1. Les peroxysosmes ne contiennent ni matériel génétique, ni ribosomes et doivent puiser leur composants du cytosol ou du réticulum endoplasmique (RE).

Ces organites sphériques de 0,1 à 1 µm, appelés quelquefois microbodies, sont composés :

• d'une membrane à bicouche lipidique,
• d'une matrice qui contient chez de nombreuses cellules animales et végétales, un noyau cristallin ou nucléoïde, région para-cristalline protéique (composée de catalase et d'uricase ou urate oxidase (UO), EC 1.7.3.3, qui contient les enzymes oxydatives,
• une plaque marginale plus épaisse que la membrane, linéaire, homogène et disposée à la périphérie des lysosomes, en particulier hépatiques et rénaux.

Remarque : l'urate oxydase qui transforme l'acide urique en allantoïne n'existe pas chez les primates (devenir de l'acide urique et excrétion de l'azote).

2. Les peroxysomes sont reliés entre eux par de fins canaux, i.e. ils peuvent communiquer entre eux et forment un réseau dynamique qui est indépendant du système endo-membranaire et des mitochondries.

Matrice et enzymes peroxysomales

La matrice peut comporter un noyau cristallin ou nucléoïde, qui est absent chez les primates, région para-cristalline protéique (urate-oxydase) qui contient les enzymes oxydatives.

La matrice comprend toute une série d'enzymes appelés oxydases, enzymes oxydatives qui consomment de l'oxygène qui provient des mitochondries et traverse la membrane.

1. Les oxydases dégradent les métabolites en produisant du peroxyde d'hydrogène (H₂0₂).

$RH_{2}+O_{2}\rightarrow R+H_{2}O_{2}$

Ces oxydases sont nécessaires :

• à la β-oxydation des acides gras à très longue chaîne et polyinsaturés, en parallèle avec celle des mitochondries,
• à l'oxydation des acides aminés D ( i.e. α), énantiomères des L bien plus abondants,
• à la conjugaison de l'acide cholique dans le cadre de la synthèse des acides biliaires,
• à la biosynthèse du plasmalogène, i.e. le glycérophospholipide le plus abondant de la myéline.

2. La catalase peroxysomale (EC 1.11.1.6) est une enzyme qui utilise le peroxyde d'hydrogène (H₂0₂) pour :

• d'une part oxyder d'autres substrats comme les phénols, l'acide formique, le formaldéhyde ou les alcools,
• d'autre part éliminer ainsi cette moécule toxique pour les cellules.

$R'H_{2}+H_{2}O_{2}\rightarrow R'+H_{2}O$

Ce processus de détoxification est essentiel dans le foie et les reins, i.e. 25% de l'éthanol ingéré sous forme de boissons alcoolisées chez l'homme est transformé en acétaldéhyde par cette voie.

En outre, si H₂0₂ est en excès, la catalase le convertit par la réaction :

$2H_{2}O_{2}\rightarrow 2H_{2}O+O_{2}$

Membrane peroxysomale