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Bioénergétique
Respiration cellulaire
Vue d'ensemble et production d'ATP

Sommaire
définition

La respiration cellulaire est le processus d’oxydation des carburants biologiques tels que les glucides, les peptides et les lipides, à l’aide d’un accepteur d’électrons inorganiques, tel que l’oxygène, pour stimuler la production d'ATP (adénosine triphosphate), qui stocke l’énergie chimique sous une forme biologiquement accessible.

L'ATP (adénosine triphosphate) est un nucléoside triphosphate composé par :

bien

L'ATP, appartenant aux composés " riches en énergie " par sa liaison phosphoanhydride (ou pyrophosphate), est la principale source d'énergie de la cellule.

Respiration cellulaire
aérobie

1. Les deux concepts, respiration cellulaire et synthèse l'ATP, sont deux deux processus liés mais distincts.

  • La respiration cellulaire est un processus global par lequel les cellules dégradent des molécules organiques pour produire de l'énergie, en particulier de l'ATP.
  • La synthèse de l'ATP permet de stocker et fournir de l’énergie utilisable pour les fonctions cellulaires.
pas bien

En outre, on confond souvent deux notions.

a. Les voies d’approvisionnement en substrats énergétiques sont les différentes voies métaboliques, i.e. glycolyse, β-oxydation, cycle de Krebs qui produisent :

  • des intermédiaires énergétiques (NADH, FADH2, acétyl-CoA…).
  • mais aussi quelques AT.

b. Les mécanismes de production d'ATP sont :

Élément Rôle principal Produit NADH / FADH2 Produit ATP directement ? Mécanisme de synthèse d’ATP
Glycolyse Dégradation du glucose NADH 2 ATP Phosphorylation au
niveau du substrat
Cycle de Krebs Oxydation de l’acétyl-CoA NADH / FADH2 GTP ≈ ATP Phosphorylation au
niveau du substrat
β-oxydation Dégradation des acides gras NADH / FADH2  
Chaîne respiratoire Utilise les électrons du NADH / FADH₂   Indirectement
par ATP synthase
Phosphorylation oxydative Synthèse d’ATP à partir du gradient de protons   Nombreux ATP Phosphorylation oxydative
Phosphorylation au niveau du substrat Synthèse directe d’ATP pendant certaines réactions enzymatiques   Peu d'ATP Phosphorylation au
niveau du substrat

2. La bêta-oxydation, principale voie métabolique de dégradation des molécules d'acides gras par leur activation en acétyl-CoA dans la matrice mitochondriale, fait partie de la respiration cellulaire de manière indirecte acr elle ne produit pas directement d’ATP, mais alimente les deux grandes étapes de la respiration cellulaire :

$\ce{C_n-acyl-CoA + FAD + NAD+ + H2O + CoA}$ $\rightarrow$ $\ce{C_{n-2}-acyl-CoA + FADH_2 + NADH + H+ + acétyl-CoA}$

pas bien

Dans les voies métaboliques qui utilsent par la phosphorylation au niveau substrat, le nombre d'ATP obtenu par phosphorylation du substrat est relativement faible.

Respiration cellulaire aérobie
Respiration cellulaire aérobie
(Figure : vetopsy.fr d'après Monash university)

3. Par contre, les voies d'approvisionnement de la respiration cellulaire produisent de fortes quantités de molécules réduites comme NADH et FADH2 qui vont transmettre des électrons à une chaîne de transport d’électrons, la chaîne respiratoire, pour convertir l'ADP en ATP par le processus de phosphorylation oxydative.

a. Cette chaîne libère de l’énergie pour créer un gradient de protons à travers la membrane mitochondriale interne ou IMM (loupe force motrice des protons, PMF ou Δp).

L’ATP synthase utilise ensuite l’énergie stockée par ce gradient électrochimique pour produire de l’ATP à partir de l'ADP et convertir l'oxygène ($\ce{O2}$) en eau ($\ce{H2O}$)

Chaîne respiratoire et production d'ATP
Chaîne respiratoire et production d'ATP
(Figure : vetopsy.fr)

b. La chaîne respiratoire des mitochondries, en partant d'une molécule de glucose, forme une trentaine de molécules d’ATP par la phosphorylation oxydative grâce aux 6 NADH et aux 2 FADH2 créés par le cycle de Krebs.

bien

La chaîne respiratoire est étudiée dans un chapitre spécial.

Remarque : NADH doit passer dans la matrice mitochondriale grâce à deux navettes différentes selon les organes : la navette

4. Chez les plantes, la production d'ATP par la photosynthèse s'effectue par photophosphorylation qui n'est :

Phase claire de la photosynthèse
Phase claire de la photosynthèse
(Figure : vetopsy.fr d'après Somepics)

Bilan énergétique

1. Le bilan énergétique total est théoriquement de 38 ATP par molécule de glucose de départ (The molecular machinery of Keilin’s respiratory chain 2004).

pas bien

Cependant, ce rendement maximal n'est jamais atteint en raison des pertes dues aux fuites de membranes ainsi qu'au coût du déplacement du pyruvate et de l'ADP dans la matrice mitochondriale, i.e. les estimations actuelles sont d'environ 29 à 30 ATP par glucose.

2. Le tableau et ses explications sont décrits dans : Efficiency of ATP production.

Étape Rendement en coenzyme Rendement ATP Source de l'ATP
Glycolyse -2 La phosphorylation du glucose et du fructos-6-phosphate utilise deux ATP du cytoplasme.
4 Phosphorylation au niveau du substrat
2 NADH 3 ou 5 Phosphorylation oxydative
Chaque NADH produit 1.5 ATP net (au lieu de 2,5 habituels) en raison du transport de la NADH sur la membrane mitochondriale
Décarboxylation oxydative du pyruvate 2 NADH 5 Phosphorylation oxydative
Cycle de Krebs 2 Phosphorylation au niveau du substrat
Chaîne
respiratoire
6 NADH 15 Phosphorylation oxydative
2 FADH2 3 Phosphorylation oxydative
Rendement total 30 ou 32 ATP De l'oxydation complète d'une molécule de glucose au dioxyde de carbone et à l'oxydation de tous les coenzymes réduites.

Respiration anaérobie

La respiration anaérobie est une respiration à l'aide d'accepteurs d'électrons autres que l'oxygène moléculaire $\ce{02}$, comme par exemple :

  • les nitrates, i.e. $\ce{NO^-_3}$,
  • le fumarate, i.e. $\ce{C_4H_2O^2_4}$,
  • les sulfates, i.e. $\ce{SO^2_4}$,
  • le soufre, i.e. $\ce{S}$.

Bien que l'oxygène ne soit pas l'accepteur final d'électrons et que leur potentiel réducteur soit plus faible, le processus utilise toujours une chaîne de transport d'électrons respiratoires.

pas bien

Nous ne développerons pas ce sujet et vous pouvez lire l'article de Wikipedia.

Différences avec les fermentations anaérobies

Les organismes produisent de l'ATP, au cours de la dégradation de certains substrats, notamment des oses, en absence d'oxygène, i.e. en conditions anaérobies, . en l'absence d'une chaîne respiratoire de transport d'électrons.

1. Ces fermentations transforment l'acide pyruvique, produit de la glycolyse.

a. La fermentation lactique conduit à l'acide lactique ou à l'acide lactique $\ce{CH3CH(OH)COOH}$ :

$\ce{C6H12O6 + 2ADP + 2 Pi}$
$\ce{->}$
$\ce{2CH3CH6O3 + 2 ATP}$

  • b. La fermentation alcoolique conduit par exemple à l'éthanol, $\ce{CH3-CH2-OH}$ :

    $\ce{C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi}$
    $\ce{->}$
    $\ce{2 ATP + 2 H2O + 2 CH3CH2OH + 2 CO2}$

2. Les fermentations n'utilisent ni gradient électrochimique, ni chaine respiratoire, mais la phosphorylation au niveau du substrat.

Production de l'ATP

On distingue deux sortes de phosphorylations de l'ADP en ATP.

1. La phosphorylation au niveau du substrat est la phosphorylation par transfert direct d'un groupe phosphate sur l'ADP pour former de l'ATP.

2. La phosphorylation oxydative est le processus permettant la phosphorylation de l'ADP en ATP grâce à l'énergie libérée par l'oxydation des donneurs d'électrons de la chaîne respiratoire.

bien

Tous ces processus sont longuement étudiés dans des chapitres spéciaux.

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