Bioénergétique
Charge énergétique cellulaire

Charge énergétique (sens général)

1. La charge énergétique peut être mesurée par différents rapports entre ATP, ADP et AMP.

• ATP/ADP,
• ATP/ADP+AMP.

2. Le rapport NADH/NAD⁺ reflète l’état redox mitochondrial.

• un excès de NADH, i.e. rapport élevé, indique que les électrons ne sont pas réoxydés rapidement par la chaîne respiratoire, ce qui inhibe les déshydrogénases du cycle de Krebs, i.e. IDH, α-KGDH, SDH et MDH, freinant ainsi l’oxydation des substrats.
• Une augmentation de NAD⁺, i.e. rapport bas, reflète un état oxydé favorable à l’activité du cycle de Krebs, car les enzymes du Krebs ont besoin de NAD⁺ comme accepteur d’électrons pour catalyser les réactions d’oxydation.

3. Ces rapports influencent directement l’activité des enzymes clés du cycle de Krebs et des voies métaboliques qui y conduisent, i.e. glycolyse ou β-oxydation, mais aussi indirectement via l’activation de capteurs énergétiques comme :

• AMPK (AMP-activated protein kinase), activée par un rapport ATP/AMP bas, stimule les voies de production d’ATP et inhibe les voies consommatrices d’énergie comme les biosynthèses.

• mTOR (mammalian Target Of Rapamycin), activé en cas d’énergie abondante, i.e. ATP élevé et nutriments disponibles, favorise la croissance cellulaire et la synthèse de biomolécules ;

mTOR est inhibé par AMPK en cas de stress énergétique.

• Les sirtuines, participant à la régulation du métabolisme mitochondrial, sont sont activées par une augmentation de NAD⁺, ce qui traduit une demande énergétique accrue.

Charge adénylique (CEA)

1. La charge énergétique adénylique (CEA) de la cellule est définie par la relation :

$\displaystyle\frac{ATP+1/2\,ADP}{ATP + ADP + AMP}$

C'est la fraction molaire en ATP dans laquelle $1/2$ correspond au fait que l'ADP ne comprend qu'une liaison phosphoanhydride contre 2 pour l'ATP.

2. La charge adénylique varie généralement entre 0,7 et 0,95 dans les cellules normales.

a. La valeur 0,95 est typique d'une cellule au repos ou en pleine disponibilité énergétique, dans laquelle la majorité des nucléotides adényliques est sous forme d’ATP, avec très peu d’ADP et d’AMP,

b. La valeur 0,7 correspond à une situation dans laquelle l’ATP est fortement consommé, comme lors d'un exercice intense ou d'un stress métabolique, i.e. accumulation d’ADP et surtout d’AMP qui augmente fortement grâce à l’action de la myokinase,

• L'AMP peut augmenter fortement car elle est produite par la réaction :

$\ce{2ADP}$ $\longrightarrow$ $\ce{ATP + AMP}$

• Cette réaction permet à la cellule de préserver un peu d’ATP, mais augmente l’AMP, qui agit comme un signal fort de basse énergie.

2. Cette charge énergétique est essentielle au fonctionnement cellulaire, par exemple dans la glycolyse (régulation de la glycolyse).

a. Si cette charge est faible, i.e. trop peu d'ATP ou trop d'AMP, la cellule aura recours à la glycolyse pour l'augmenter et inversement.

L'AMP est donc un activateur de la glycolyse et l'ATP un inhibiteur.

b. Ce processus peut entrainer une baisse de la quantité de glucose dans la cellule et une activation d'autres voies telles que la glycogénolyse, alors que la gluconéogenèse, i.e. génération de glucose par d'autres voies que celles des glucides, est activée en cas de jeune quand la glycémie baisse.

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