En aérobiose, avec de $\ce{O2}$, i.e. en présence d'une chaîne respiratoire de transport d'électrons, le bilan énergétique est de 38 ATP dans le conditions suivantes (formation d'acétyl-CoA) :
1. la transformation du glucose en pyruvate par la glycolyse produit 2 ATP (commun à l'anaérobiose) ;
2. la transformation des 2 $\ce{NADH + H+}$ en $\ce{NAD+}$ produit 6 ATP (2 x 3) ;
Cette glycolyse produit environ 300 kcal.mole-1, soit à peu près près la moitié de l'énergie libérée par la combustion totale d'une molécule de glucose (300 kcal.mole-1).
En anaérobiose
En anaérobiose, sans $\ce{O2}$, i.e. en l'absence d'une chaîne respiratoire de transport d'électrons, le pyruvate ne peut plus être oxydé : il subit alors des fermentations, transformation différentes selon la nature des enzymes présentes.
La lactate déshydrogénase est un tétramère dont les deux sous-unités isoformes sont :
LDH-M (M pour Muscle) ou LDH-A qui favorise la production de lactate à partir de pyruvate et qui n'est pas inhibée par de fortes concentrations de pyruvate,
LDH-H (H pour Heart, cœur) ou LDH-B qui favorise la production de pyruvate à partir de lactate etqui n'est pas inhibé par de fortes concentrations de pyruvate.
1. Au cours d'un exercice intense, les besoins énergétiques de la contraction musculaire dépassent le plus souvent les capacités de la mitochondrie à produire de l'ATP par la phosphorylation oxydative.
En outre, comme la glycolyse nécessite du $\ce{NAD+}$, la production d'ATP par la glycolyse s'amenuise au fur à mesure que les taux de $\ce{NAD+}$ diminuent et que ceux de NADH augmentent.
La LDH facilite donc la production d'ATP par la glycolyse en régénérant le $\ce{NAD+}$.
Avec un apport régulier de $\ce{NAD+}$, et jusqu'à ce que l'acidose devienne limitante, la glycolyse peut produire de l'ATP pour supporter des taux de travail dépassant ceux qui pourraient être supportés par la seule phosphorylation oxydative.
Chez les êtres aérobies, cette transformation réversible n'est déplacée vers le côté droit (formation de L-lactate) que lorsque le potentiel du milieu arrive au-dessous de - 0,20 V.
C'est le cas d'un muscle en état d'anoxie.
Une acidose peut survenir lorsque le lactate s'accumule trop dans les muscles (fatigue musculaire, traumatismes musculaires ou infarctus).
2. Le lactate produit dans le muscle est transporté dans le sang pour être absorbé par le foie dans lequel la LDH convertit le lactate en pyruvate.
LDH joue un rôle essentiel dans le métabolisme des cellules cancéreuses.
L'effet Warburg est décrit dans un chapitre spécial.
Les cellules cancéreuses produisent leur énergie grâce à un fort taux de glycolyse suivie d'une fermentation d'acide lactique (anaérobie) dans le cytosol.
Les taux de glycolyse des cellules tumorales malignes, au développement très rapide, sont multipliés par 200 fois, même si l'oxygène est abondant.
1. La décarboxylation du pyruvate en acétaldéhyde (éthanal) et $\ce{CO2}$, est catalysée par une pyruvate décarboxylase (EC 4.1.1.1), dont la coenzyme est la thiamine pyrophosphate (TPP or ThPP, thiamine diphosphate ThDP ou cocarboxylase.
par la
2. La réduction de l'acétaldéhyde en éthanol et oxydation du $\ce{NADH + H+}$ en $\ce{NAD+}$ est catalysée par l'alcool déshydrogénase (EC 1.1.1.1).
En anaérobiose, la réoxydation du $\ce{NADH + H+}$ en $\ce{NAD+}$ ne permet pas de récupération d'énergie sous forme d'ATP.
Le bilan énergétique global de la glycolyse n'est donc que de deux molécules d'ATP par molécule de glucose, provenant de sa transformation en pyruvate (commune à l'arébiose et à l'anaérobiose).
fermentation lactique) et à l'éthanol (
