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    mais de poser une limite à l'erreur infinie
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Trafic vésiculaire : endocytose clathrine-dépendante (CME)
5. Détachement de la vésicule : fission
6. Migration de la vésicule

Sommaire
  1. Biologie cellulaire et moléculaire
  2. Constituants de la cellule
    1. Membrane plasmique
    2. Systeme endomembranaire
      1. Appareil de Golgi
      2. Réticulum endoplasmique (RE)
      3. Endosomes
      4. Lysosomes
      5. LR0 ((Lysosome-Related Organelles)
  3. Transport membranaire
    1. Transports membranaires sans mouvements membranaires
    2. Transports membranaires avec mouvements membranaires : trafic vésiculaire
      1. Fusion/fission membranaire
      2. Endocytose
        1. Vue d'ensemble
          1. Classification des endocytoses
          2. Devenir des vésicules
        2. Endocytose clathrine-dépendante (CME ou Clathrin-Mediated Endocytosis)
          1. Reconnaissance de la cargaison
          2. Adaptateurs à la clathrine
            1. Adaptateurs classiques
              1. Adaptines (AP-1 à AP-5)
              2. GGA (Golgi-localized γ-ear containing Arf binding)
            2. Adaptateurs alternatifs
              1. GGA
              2. Epsines
              3. Autres adaptateurs
          3. Formation de la cage de clathrine
            1. Structure de la clathrine
            2. Assemblage des triskélions
              1. Cages à clathrine
              2. " Plaques " de clathrine
            3. Déformation de la membrane
          4. Recrutement des NPF, du complexe Arp2/3 et polymérisation de l'actine
            1. Ancrage de l'actine
              1. Hip1 et HipR
              2. Mécanisme de l'ancrage
            2. Polymérisation de l'actine
            3. Rôles des myosines
            4. Ancrage, polymérisation de l'actine et énergie élastique
          5. Détachement de la membrane : fission
            1. Rôle de la dynamine
            2. Rôles de l'actine
            3. Rôles des phospholipides
            4. Rôles des myosines
          6. Migration de la vésicule vers l'intérieur de la cellule
          7. Démontage ou déshabillage de la vésicule de clathrine
            1. Hsc70/HSPA8
            2. Co-chaperons de Hsc70 : auxilline
            3. Mécanisme du déshabillage
        3. CIE (Clathrin-independant Endocytosis
      3. Voie sécrétoire
    3. Protéines membranaires
      1. Canaux ioniques
      2. Transporteurs
      3. Récepteurs membranaires
  4. Moteurs moléculaires
  5. Voies de signalisation

 

définition

Dans vetopsy.fr, pour plus de clarté, nous avons divisé l'endocytose clathrine-dépendante (CME : clathrin-dependant endocytosis) en 8 étapes.

5. La scission (fission en anglais) permet au CCP de se détacher de la membrane et de former une vésicule endocytaire

6. La vésicule migre vers l'intérieur de la cellule.

5. Détachement
de la membrane

Vue d'ensemble

1. La scission ou fission est un processus de base utilisé par toutes les cellules.

bien

La fission et la fusion membranaire sont étudiées pour de nombreux organites dans des chapitres spéciaux.

2. La dynamine est une GTPase ((EC 3.6.5.5) recrutée par les cages recouvertes de clathrine qui catalyse la séparation de la vésicule de la membrane à la fin de l'endocytose.

Toutefois, certaines régulations peuvent être spécifiques : la présence des protéines à domaine N-BAR,, domaine F-BAR ou l'epsine qui courbent la membrane peut, par exemple, compenser l'absence de dynamine pour détacher la vésicule de la membrane.

Voies endocytaires et leur régulation
Voies endocytaires et leur régulation
(Figure : vetopsy.fr d'après Thottacherry et coll)
bien

Lors de la scission, la cage de clathrine ne semble pas être complétée dans la zone où le cou était attaché : ce défaut dans la cage de clathrine permettrait au déhabillage de commencer facilement à partir de ce niveau.

Il semble que ce soit la raison pour laquelle le déshabillage ou désassemblage de la cage de clathrine n'a lieu qu'après la scission des vésicules.

Rôle de la dynamine

bien

La structure et les propriétés de la dynamine, ainsi que les modèles de fission (par démontage et par constrictase/cliquet) sont étudiés dans des chapitres spéciaux.

Les dynamines sont représentées (loupe isoformes de la dynamine).

  • La dynamine 2 est ubiquitaire et omniprésente.
  • Les dynamines 1, en grande majorité, et la dynamine 3 sont fortement exprimées dans les neurones.

Les dynamines ont trois propriétés majeures (Membrane fission by dynamin: what we know and what we need to know 2016).

1. Elles s'auto-oligomérisent en hélices autour d'un tube membranaire, ici le col des puits recouverts de clathrine (loupe oligomérisation de la dynamine).

Assemblage de la dynamine
Assemblage de la dynamine
(Figure : vetopsy.fr d'après Antonny et coll)

2-3. Les deux autres propriétés de la dynamine sont liées à l'utilisation systématique et coopérative de l'énergie de l'hydrolyse du GTP.

2. Les changements conformationnels induits par les nucléotides conduisent à une constriction du polymère et donc de la membrane eu utilisant l'énergie de .

3. Les dynamines induisent la fission des cols membranaires.

Hélice de dynamine
Hélice de dynamine
Figure : vetopsy.fr d'après Antonny et coll)

Partenaires de la dynamine

Quelque soit le modèle, de nombreux partenaires se lient à la dynamine et leur rôle précis n'est pas bien déterminé (loupe liste des partenaires de liaison).

1. Le domaine C-terminal PRD (riche en proline et en arginine) se lie au domaine SH3 ou aux domaines BAR de nombreux partenaires de liaison.

2. La courbure de la membrane générée par les protéines à domaine BAR auxquels elles se lient pourrait induire la coformation des tétramères de dynamine.

bien

Ces partenaires de liaison de la dynamine sont traités dans un chapitre spécial.

Étapes et liste non exhaustive des protéines de l'endocytose clathrine-dépendante
Étapes et liste non exhaustive des protéines de l'endocytose clathrine-dépendante
(Figure : vetopsy.fr d'après Taylor et coll)

Rôle de l'actine

étonné

La liaison avec l'actine est discutée dans le chapitre des modèles de fission par la dynamine.

1. Les positions relatives des activateurs du complexe Arp2/3 et des liens avec des microfilaments d'actine, et le réseau d'actine auto-organisé résultant, s'oriente pour produire une force orthogonale à la base du puits plutôt que de produire une force de pincement sur le cou (loupe 4. recrutement de l'actine).

Ceci est cohérent avec le fait que la réduction de la tension membranaire retarde la fission in vivo (Actin dynamics counteract membrane tension during clathrin-mediated endocytosis 2011 et Membrane Shape at the Edge of the Dynamin Helix Sets Location and Duration of the Fission Reaction 2012).

2. Les filaments devraient être nucléés :

conclusion

La colocalisation de l'actine et de la dynamine aux sites d'endocytose reflète la nécessité d'une force basée sur l'actine (via sa polymérisation ou les moteurs de myosine) pour faciliter la fission dépendante de la dynamine.

Relation entre la conversion des phospholipides et l'endocytose
Relation entre la conversion des phospholipides et l'endocytose
(Figure : vetopsy.fr d'après He et coll)

Rôles des phosphoinositides

La composition en phosphoinositides, en particulier PI(3,4)P2, d'une vésicule d'endocytose évolue tout au long de l'endocytose (loupe rôle des phospholipides dans l'endocytose) .

Cage de clathrine
Phospholipides et endocytose
(Figure : vetopsy.fr d'après Kaksonen et Roux)

1. La formation du PI(3,4)P2, impliquant la PIK3C2α joue un rôle majeur dans le déshabillage des vésicules.

2. Pourtant, PI(3,4)P2 pourrait, selon certains auteurs, entrer déjà en lice dans la fission par le recrutement par exemple :

Rôles des myosines dans
les stades 4 et 5

Par contre, des études récentes ont montré que dans le processus de détachement de la membrane, les myosines pouvaient intervenir.

bien

Le rôle des myosines dans l'endocytose est étudiée dans un chapitre spécial.

6. Migration de la vésicule vers l'intérieur de la cellule

Une fois l'invagination et l'intériorisation dans la cellule, les vésicules d'endocytose perdent leur revêtement de clathrine, ce qui va permettre leur mouvement intracytoplasmique vers les endosomes (loupeDéshabillage ou démontage des vésicules).

pas bien

Les mécanismes de cette migration ne sont pas détaillés dans les articles scientifiques.

L'actine pourrait se réorganiser comme une queue de comète et, après la scission, pourrait éloigner la vésicule de la membrane plasmique (Structural Organization of the Actin Cytoskeleton at Sites of Clathrin-Mediated Endocytosis 2011).

7. Déshabillage de la vésicule