La génération d'une courbure membranaire, qui nécessite une composition asymétrique des phospholipides ou de protéines, est essentielle à la vie de la cellule.
Vue d'ensemble de la courbure membranaire
1. La courbure de la membrane est essentielle dans de nombreux aspects de la vie cellulaire.
Elle permet la formation d'architecture interne complexe de certains organites comme les mitochondries par exemple.
Elle permet des tâches dynamiques.
Elle aide à contrôler la distribution spatiale des protéines et des lipides.
les échafaudages directs et indirects de la bicouche,
l'insertion d'une hélice amphipathique (AH) dans un feuillet de la bicouche.
L'enrichissement d'une couche avec des lipides de forme conique ou des protéines transmembranaires élargit la couche contenant la fraction la plus volumineuse, générant ainsi une courbure.
Signes des courbures membranaires
Le signe de la courbure membranaire est tout à fait arbitraire : il se réfère à un observateur qui serait placé dans le cytoplasme.
Courbures membranaires
(Figure : vetopsy.fr d'après Mim)
Les membranes planes n'ont pas de courbure (courbure 0).
Les invaginations, qui pénètrent dans le cytosol, possèdent une courbure positive.
Les saillies hors du cytosol ont une courbure négative.
Remarque : pour un tubule, formé et contraint par des protéines, la courbure est positive le long de la face latérale du cylindre et nulle le long de l'axe tubulaire.
Formes des lipides et courbure membranaire
(Figure : vetopsy.fr d'après Zhokovsky et coll)
1. La forme des lipides contribuent aux courbures membranaires
Les lipides qui contiennent des têtes polaires de largeur similaire et des chaînes acyles hydrophobes ont une forme cylindrique, i.e. ils s'assemblent en membranes planes telles que les bicouches.
Les lipides avec un groupe de tête polaire large et une seule chaîne acyle ont une forme de cône inversé, i.e. ils induisent spontanément une courbure membranaire positive favorisant la formation de micelles sphériques.
Les lipides avec un groupe de tête petit et une queue d'acyle volumineuse ont une forme de cône, i.e. Ils induisent une courbure membranaire négative favorisant la formation de la phase hexagonale inversée ou micelles inversées.
Les propriétés chimiques des différentes chaînes ou groupes de tête acyle lipidique peut favoriser différentes courbures membranaires.
2. Les membranes peuvent comporter des domaines lipidiques différenciés de par leurs composition, conduisant à la coexistance de phases ayant des propriétés physiques différentes, i.e. épaisseur ou rigidité (Surface Tension and Line Tension 2022).
Le système membranaire tente de réduire ces perturbations en réduisant la longueur totale des frontières, i.e. l'énergie de ligne du système.
Forces en présence dans les phases de différentes compositions lipidiques
(Figure : vetopsy.fr d'après García-Sáez et coll)
Si ce phénomène se produit dans une membrane tubulaire, i.e. col d'une vésicule invaginée, le diamètre du col est réduit par compression spontanée et peut conduire à la fission ( domaines lipidiques et fission).
Impacts de la fusion membranaire
(Figure : vetopsy.fr d'après García-Sáez et coll)
Les phosphoinositides sont particulièrement important car leur tête lipidique est facilement modifiée.
Leur rôle est essentiel dans le ciblage des vésicules.
Localisation des phosphoinositides membranaires
(Figure : vetopsy.fr d'après Cernikova et coll)
Protéines membranaires intégrales
Les protéines transmembranaires de forme conique préféreront les courbures qui épousent leurs formes comme par exeple
Les échafaudages de protéines volumineuses provoquent des encombrements stériques qu'on défit par le terme anglais de crowding qu'on retrouve dans la :
Fonctions de quelques membres de la superfamille de la dynamine
(Figure : vetopsy.fr modifiée d'après Praefcke et McMahon)
des protéines de manteau comme la clathrine, COPI et COPII qui n'ont pas de liaison directe avec la membrane, mais agissent sur elle à l'aide d'adaptateurs,
domaines lipidiques et fission).
