Lipides
Lipides complexes
Phospholipides : vue d'ensemble
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Les phospholipides sont une classe de lipides comportant un acide phosphorique ($\ce{H3PO4}$) qui sont les composants majeurs de toutes les membranes cellulaires, en formant des bicouches lipidiques en raison de leur caractéristique amphiphile.
Vue d'ensemble des phospholipides
1. Les phospholipides sont amphiphiles (bipolaires ou amphipathiques), car ils sont solubles peuvent être soluble dans les deux solvants, i.e. polaire et apolaire.
Ces lipides sont le plus souvent dérivés d'un acide gras, comportent deux parties.
a. La tête hydrophile, contient généralement un groupe phosphate chargé négativement, portant la fonction acide carboxylique ($\ce{-C(=O)OH}$), peut se lier à :
- des alcools ($\ce{R-OH}$) par une liaison ester ($\ce{-C(=O)-O-}$),
- des amines ($\ce{-NH2}$) par une liaison amide ($\ce{-C(=O)N-}$).
b. La queue hydrophobe est généralement bifide, composée de longs résidus d'acides gras à une chaîne aliphatique.
Les acides gras sont étudiés dans un chapitre spécial.
2. Les lysophospholipides (LPL) représente tout phospholipide auquel manque l'une des deux chaînes O-acyle, i.e. essentiel à leur remodelage (remodelage des phospholipides : cycle de Land's).
Ce peut être :
- des glycérophospholipides, dont l'archétype est l'acide lysophosphatidique (LPA),
- des sphingophospholipides, comme la sphingosine-1-phosphate.
1. Le phospholipide a alors des propriétés physico-chimiques différentes du phospholipide initial, modifiant par exemple la fluidité membranaire.
2. L'acide gras peut servir de médiateur, i.e. par exemple l’acide arachidonique sert de précurseur aux eicosanoïdes.
3. Cette particularité permet aux phospholipides de former :
- des bicouches lipidiques que l'on trouve dans les membranes, plasmique ou autres…
- des micelles, comme dans l'intestin,
- des monocouches comme dans les lipoprotéines ou les gouttelettes lipidiques (LD ou Lipid Droplet)…
a. Leurs têtes fait face à la phase polaire, i.e. espace extracellulaire, cytosol…
b. Leurs queues sont dirigées vers la phase apolaire, i.e. autre phospholipide dans les membranes, ou coeur hydrophobe.
4. Les phospholipides sont rarement seuls, surtout dans les membranes, et cotoient :
- d'autres lipides, stérol comme le cholestérol qui fluidifie la membrane en empêchant le tassement des phospholipides, ou encore des glycolipides,
- des protéines transmembranaires ou non.
5. Les phospholipides peuvent ainsi migrer latéralement, mais doivent employer des transporteurs pour passer d'une face membranaire à l'autre ( flippases).
Classification des phospholipides
On distingue deux grandes familles :
1. Les glycérophospholipides, appelés aussi (phosphoacylglycérols, ou encore phosphoglycérides) contiennent du glycérol.
Glycérophospholipides (forment les phospholipides avec les sphingophospholipides) |
||
---|---|---|
Azotés | Non azotés | |
Glycosylphosphatidylinositol (GPI) et ancres GPI | ||
Lysoglycérophospholipide |
Remarque : les glycérophospholipides sont remplacés chez les plantes, les levures et d'autres organisme par les glycosyldiaglycérols et autres lipides ( Glycosyldiacylglycerols and Other Complex Glycerolipids de LipidWeb).
2. Les sphingophospholipides ou sphingomyélines, qui font partie des sphingolipides, sont à base de sphingosine.
Remarque : d'autres sphingolipides peut contenir de la sphinganine ou de la phytosphingosine.
Les glycérophospholipides (phosphoacylglycérols, ou encore phosphoglycérides) sont les lipides les plus abondants dans les membranes biologiques, car leur caractère amphiphile leur permet de former des double couches.
Remarque : les membranes cellulaires eucaryotes contiennent également une autre classe de lipides, les stérols, en particulier le cholestérol, intercalés parmi les phospholipides : leur combinaison offre une fluidité en deux dimensions combinée à une résistance mécanique à la rupture.
Glycérophospholipides (phosphoacylglycérols ou phosphoglycérides)
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