Lipides
Sphingolipides
Membres des glycosphingolipides ou sphingoglycolipides

• les cérébrosides,
• les gangliosides,
• les globosides…

Cérébrosides

Les cérébrosides (ou monoglycosylcéramides) ne possèdent qu'un seul glucide en position 1-hydroxy.

• un seul galactose, i.e. galactocérébrosides ou galactosylcéramides, trouvés en général dans le système nerveux,
• un seul glucose, i.e. glucocérébrosides ou glucosylcéramides, trouvés dans les autres tissus.

1. Les galactosylcéramides, qui comprennent un seul galactose, i.e. galactocérébrosides ou galactosylcéramides, sont les principaux glycosphingolipides du tissu cérébral.

• Ils représentent 2 % en poids sec de la matière grise et 12 % de matière blanche.
• Ils sont retrouvés en grande quantité dans les oligodendrocytes.

GalCer et son sulfatide analogue, avec du sulfate au niveau de l'hydroxyle C3 du galactose, sont aussi retrouvés dans le rein.

Les galactosylcéramides sont essentiels à la formation :

• des radeaux lipidiques, avec les protéines et le cholestérol, comme les sphingomyélines,
• à la structure et à la fonction de la myéline en la stabilisant, par exemple en formant une glycosynapse, i.e. interaction avec le sulfatide situé dans la membrane des couches opposées de la gaine de myéline par une interaction glucide/glucide (Functional role of glycosphingolipids and gangliosides in control of cell adhesion, motility, and growth, through glycosynaptic microdomains 2007).

Remarque : le galactosylcéramide n'est pas retrouvé chez les plantes ( Glycosphingolipid Sulfates).

2. Les glucosylcéramides, qui contiennent un seul glucose, i.e. glucocérébrosides ou glucosylcéramides, sont trouvés à de faibles niveaux dans les autres tissus.

• Le glucosylcéramide est un constituant majeur des lipides cutanés, où il est essentiel à la formation de corps lamellaires de la couche cornée par les kératinocytes et au maintien de l'imperméabilité de la peau.
• Il est retrouvé en faible quantité dans la rate, les érythrocytes et le tissus nerveux, en particulier les neurones.

Les glucosylcéramides sont essentiels :

• à la formation des radeaux lipidiques, sur le feuillet externe membranaire, comme les galactosylcéramides ou les sphingomyélines,
• à la synthèse des autres glycosphingolipides plus complexes ( synthèse des glycosphingolipides).
• à la croissance axonale.

Remarque : Le glucosylcéramide est le seul glycosphingolipide commun aux animaux, aux champignons et aux plantes chez lesquelles c'est le principal glycosphingolipide.

3. On trouve aussi, plus rarement d'autres cérébrosides ou glycosylcéramides (Glucosyl- and Galactosylceramides (Cerebrosides) de LipidWeb).

Glycosphingolipides sulfates ou sulfatides

Les glycosphingolipides sulfates, appelés aussi sulfatides ou sulfoglycosphingolipides, sont des glycosphingolipides portant un groupe ester sulfate $\ce{R-SO3^-}$ attaché à la fraction glucidique.

Les sulfoglycosphingolipides sont des composants mineurs des tissus.

1. Toutefois, Le 3'-sulfo-galactosylcéramide, appelé aussi SM4, est l'un des constituants glycolipidiques les plus abondants de la myéline.

• SM4 est situé exclusivement sur le feuillet externe de la gaine de myéline.
• SM4 est synthétisé dans les oligodendrocytes du système nerveux central et les cellules de Schwann du système nerveux périphérique, surtout au cours du développement embryonnaire.

2. On en trouve bien d'autres chez les animaux.

Gangliosides

1. Les gangliosides possèdent de 1 à 5 résidus d'acides sialiques, dont le plus important est l'acide n-acétylneuraminique (NANA ou Neu5Ac ou NeuAc).

L'acide N-glycolylneuraminique (Neu5Gc), qui n'existe pas chez l'homme, ne diffère que par un seul atome d'oxygène au niveau du groupe C-5 N-acétyle.

2. Les gangliosides se retrouvent principalement dans le système nerveux.

• Les principaux gangliosides cérébraux, i.e. série ganglio, de sont GM1, GD1a, GD1b et GQ1b.
• Les gangliosides de la série lactosyle tels que GM3 (sialyllactosylcéramide) se trouvent principalement dans les tissus extra-neuraux, i.e. érythrocytes, rate, foie…

3. Les gangliosides ont plusieurs rôles.

a. Ils sont concentrés sur les membranes neuronales.

• Le céramide, i.e. sphingosine et acide gras, est localisé dans la membrane plasmique.
• Les oligosaccharides, situés sur la surface extracellulaire, ciblent des molécules extracellulaires ou les surfaces des cellules voisines.

b. Ils peuvent se lier directement aux protéines membranaires et aux récepteurs en modifiant l'environnement membranaire, comme dans les radeaux lipidiques et les cavéoles en particulier.

Les gangliosides peuvent ainsi moduler les processus de signalisation cellulaire par leurs interactions avec :

• des récepteurs spécifiques, interféron, facteur de croissance épidermique, facteur de croissance nerveuse (neurogenèse) et insuline,

• 

  des molécules d'adhésion comme les lectines ou la formation de glycosynapses,
• des canaux ioniques.

Globosides

1. Les globosides possèdent de 3 à 9 glucides, i.e. en général une combinaison de N-acétylgalactosamine (GalNac), de D-glucose ou de D-galactose.

• Ils ne possèdent pas d'acide sialique, contrairement aux gangliosides.
• Ils contiennent plus d'un glucide, contrairement au cérébrosides.

2. Le principal globoside trouvé dans les érythrocytes humains est un tétrahexoside (GalNAcβ1-3Galα1-4Galβ1-4Glcβ-Cer), souvent abrégé en Gb4Cer ou GbOse4Cer, i.e. appelé globoside car il a d'abord été obtenu sous forme de précipité globulaire biréfringent et a donné le nom de la série globo.

Gb4Cer, avec Gb3Cer (Galα1-4Galβ1-4Glcβ-Cer), constituent la base du système des groupes sanguins ( O-glycosylation et groupes sanguins).