Tronc cérébral : mésencéphale (ou cerveau moyen)
Substance grise : noyaux propres (2)
- Encéphale : vue d'ensemble
- Tronc cérébral
- Vue d'ensemble
- Noyaux gris
- Grandes voies du tronc cérébral
- Bulbe rachidien (moelle allongée ou myélencéphale)
- Pont (de Varole ou protubérance annulaire)
- Mésencéphale (ou cerveau moyen)
- Conformation
- Substance grise du mésencéphale
- Substance blanche mésencéphalique
- Cavité épendymaire mésencéphalique
- Formation réticulée
- Diencéphale
- Télencéphale
- Système liquidien
Le mésencéphale (ou cerveau moyen), partie la plus rostrale du tronc cérébral, fait suite au pont (de Varole) : il se poursuit par le diencéphale.
Le mésencéphale contient de nombreux amas de substance grise.
- les noyaux des nerfs crâniens,
- les noyaux de la formation réticulée,
- les noyaux propres,
- les noyaux précérébelleux.
Proper nuclei of the mesencephalon
Proper nuclei of the mesencephalon Tectum Superior colliculus Inferior colliculus Pes Pedunculi Substantia Nigra
Tegmentum
Red nucleus
Proper nuclei of the mesencephalon
Proper nuclei of the mesencephalon Tectum Superior colliculus Inferior colliculus Pes Pedunculi Substantia Nigra
Tegmentum
Red nucleus
Interpedoncular nucleus
Peripeduncular nucleus Nuclei of the Accessory optic tract (Not segmented) Ventral tegmental area Parabigeminal nucleus (Not segmented) Nucleus of the Posterior Commissure (Not segmented) Precommissural Nucleus (Not segmented) Sagulum nucleus (Not segmented)
Anatomiquement, nous pouvons subdiviser les noyaux propres mésencéphaliques en :
- noyaux du tectum,
- noyaux du pied pédonculaire,
- noyaux du tegmentum mésencéphalique.
Noyaux du tegmentum mésencéphalique
Noyau rouge
Le noyau rouge, de forme ovoïde, est un noyau situé dans la profondeur du tegmentum mésencéphalique rostral, localisé dorsomédialement à la substance noire.
Le noyau rouge, structure subcorticale du système extrapyramidal impliqué dans le tonus musculaire, la posture et la marche, est étudié dans un chapitre spécial.
Noyau interpédonculaire
Le noyau interpédonculaire (IPN) est le noyau le plus rostal chez l'homme et est essentiellement GABAergique.
L'importance de l'IPN et ces connections principales avec l'habenula médiane (MHb) le fait traiter dans un chapitre spécial.
Noyau péripédonculaire
1. Le noyau péripédonculaire (PPD) - Nucleus peripeduncularis - peut être considéré comme la partie caudale de la zona incerta subthalamique.
Il est localisé sur la face dorsolatérale du pied du mésencéphale (crus cerebri), latéralement à la substantia nigra (substance noire) et médialement au corps géniculé (ou genouillé) médian ( localisation du noyau).
Le noyau péripédonculaire est étudié dans un chapitre spécial.
2. Le PPA est lié aux systèmes auditif, moteur et limbique et aux centres diencéphaliques et mésencéphaliques non spécifiques et serait impliqué dans de nombreux comportements.
Aire tegmentale ventrale
1. L'aire tegmentale ventrale (VTA) - Nucleus tegmentalis anterior - est située dans la région ventromédiale mésencéphalique ( localisation du noyau) :
- ventralement au pédoncule cérébelleux supérieur et au noyau rouge et s'étendant entre ces structures et la substantia nigra,
- dorsalement au noyau interpédonculaire.
Cette zone est divisée, généralement, en cinq sous-noyaux :
- le noyau paranigral (PN),
- le noyau parabrachial pigmenté (PBP),
- le noyau intrafasciculaire (IF),
- le noyau linéaire caudal ou central (CLi),
- le noyau linéaire rostral (RLi).
L'aire tegmentale ventrale est étudiée dans un chapitre spécial.
2. L'aire tegmentale ventrale (VTA) est une des trois sources de dopamine mésencéphalique, environ 15%, avec (Differences in neural connectivity between the substantia nigra and ventral tegmental area in the human brain 2014) :
- la pars reticulata de la substantia nigra, environ 75%,
- l'aire rétrorubrale (ARR) ou champ rétrorubral (RRF), environ 10%.
3. L'aire rétrorubrale (ARR) ou champ rétrorubral (RRF) est une zone caudale et latérale au noyau rouge dans la formation réticulaire mésencéphalique qui chevauche largement le groupe de cellules dopaminergiques A8.
Fonctionnellement, c'est l'une des composantes du noyau réticulaire du mésencéphale qui contrôle le système moteur sous-cortical. L'autre est la partie parvicellulaire du noyau réticulaire du mésencéphale.
Noyau parabigéminal
1. Le noyau parabigéminal - Nucleus parabigeminalis - (PBG), structure voisine du bras (brachium) du colliculus supérieur (ou brachium supérieur), souvent considérée comme satellite, est souvent associé au colliculus supérieur.
Dans le tectum optique, cette structure voisine est connue sous le nom de nucleus isthmi ou complexe isthmique chez les vertébrés autres que mammifères.
2. La stimulation ddu PBG provoque des réponses défensives, i.e. l'immobilité (freeze) ou la fuite (flight) par une projection glutamatergique sur le noyau central de l'amygdale. Or, la stimulation la partie médiane du colliculus supérieur provoque aussi des réaction de peur et d'évitement (Divergent midbrain circuits orchestrate escape and freezing responses to looming stimuli in mice 2018 et Vision Guides Selection of Freeze or Flight Defense Strategies in Mice 2018).
1. D'une part, les couches intermédiaires et profondes du SC participent à ces réponses par des projections descendantes ipsilatérales glutamatergiques vers la substance grise périaqueducale dorsale (dPAG), le noyau pédonculopontin (PPN) et le noyau cunéiforme (Midbrain circuits that set locomotor speed and gait selection 2018).
- Les réponses de fuite dépendent de la propagation de l'activité des couches profondes motrices du SC médial (dmSC) au dPAG, dont l'activation est essentielle pour encoder, par ses connections glutamatergiques, exclusivement le choix de la fuite et contrôler sa force (A synaptic threshold mechanism for computing escape decisions 2018).
- Les neurones excitateurs dmSC représente la saillance des stimuli menaçants et est pédictive de la fuite, et il existe une faible connexion synaptique entre les neurones du dmSC et de la PAG. Toutefois, cette faible connection peut être augmentée par le dmSC pour provoquer une fuite.
L'activité des neurones des couches superficielles du SC, représentant la direction d'approche et le temps de contact avec un prédateur aérien comme un rapace, et est transmise au dmSC. Par ailleurs, l'inactivation des neurones de la dPAG fait passer les réponses de danger immédiat (looming) de la fuite à l'immobilité.
2. D'autre part, les couches SC superficielles peuvent également contribuer à des comportements défensifs par le biais de deux voies ascendantes plus indirectes.
- L'une d'elle relie les neurones colliculaires de la couche optique (SO) à la division caudale des ganglions de la base (noyau caudé/putamen), via le pulvinar rostro-latéral (PulR).
- L'autre relie les cellules ganglionnaires tectales colliculaires à grand champ (TGC) dans les couches plus superficielles (SGS) à l'amygdale latérale (LA), via une projection diffuse bilatérale à la division caudale-médiale du pulvinar (PulC) (Processing of visually evoked innate fear by a non-canonical thalamic pathway 2015 et Distinct Representation and Distribution of Visual Information by Specific Cell Types in Mouse Superficial Superior Colliculus 2014).
La division caudale-médiale du pulvinar (PulC) se projette également sur le cortex postérieur temporal (TP) qui se projette ensuite vers l'amygdale (Superior Colliculus Connections With Visual Thalamus in Gray Squirrels (Sciurus carolinensis): Evidence for Four Subdivisions Within the Pulvinar Complex 2013 et The Mouse Pulvinar Nucleus Links the Lateral Extrastriate Cortex, Striatum, and Amygdala 2018).
Le nombre de cellules TGC qui projettent sur le PulC augmentent considérablement en nombre dans le SC médial alors que les cellules qui se projettent topographiquement vers le PulR sont réparties de manière homogène ((Bilateral and Ipsilateral Ascending Tectopulvinar Pathways in Mammals: A Study in the Squirrel (Spermophilus beecheyi) 2012).
Les topographies correspondantes des cellules tectofuges et les projections PBG-SC suggèrent une relation spécifique entre la voie aPBG et TCGs-PulC et entre la voie pPBG et SC-PulR, une possibilité qui nécessite une évaluation plus approfondie.
3. Les neurones du PBG expriment à la fois des marqueurs glutamatergiques et cholinergiques et peuvent être subdivisés en (A specialized reciprocal connectivity suggests a link between the mechanisms by which the superior colliculus and parabigeminal nucleus produce defensive behaviors in rodents 2020) :
- une région postérieure (pPBG), connecté réciproquement et topographiquement au colliculus supérieur ipsilatéral,
- une région antérieure (aPBG), qui reçoit des afférents du colliculus supérieur ipsilatéral et se projette exclusivement sur le SC controlatéral.
La SC est directement impliqué dans la génération de réponses d'orientation antagonistes guidées par les sens, telles que les mouvements des yeux et de la tête vers le stimulus (saccades d'exploration) ou les manœuvres d'évitement (anti-saccades) dirigées dans la direction opposée à la cible pour s'en éloigner.
Chez les rongeurs, la sélection et l'initiation de telles réponses dépendent de la région du SC stimulée, en corrélation avec l'organisation du champ visuel et l'écologie visuelle de ce groupe de mammifères.
- La stimulation du SC médial, où le champ visuel supérieur (aérien) est représenté, déclenche des réponses d'évitement telles que l'immobilité ou la fuite
- La stimulation du SC latéral, où le champ visuel inférieur est cartographié, induit des comportements exploratoires (Processing of visually evoked innate fear by a non-canonical thalamic pathway 2015).
La projection controlatérale forme un champ terminal dense dans la région médiane du SC, en correspondance avec la représentation SC du champ binoculaire aérien qui provoque des réactions d'échappement lors d'un danger imminent, aigle par exemple.
Le SC envoie des projections parvalbuminergiques, mais aussi GABAergiques sur le PBG par des cellules situées dans le stratum griseum superficiale (SGS ou lamina II), du SC qui pourraient moduler les réponses physiologoqies au x stimuli aveersifs.
Noyau rouge
Noyau rouge
Noyau rouge
Noyau rouge
Noyau rouge
Peripeduncular nucleus Nuclei of the Accessory optic tract (Not segmented) Ventral tegmental area Parabigeminal nucleus (Not segmented) Nucleus of the Po
Substance périaqueducale
La substance grise périaqueducale (PAG) est, comme son nom l'indique, située autour de l'aqueduc du mésencéphale (ou de Sylvius), communication entre le 3ème et le 4ème ventricule, au-dessus du tegmentum mésencéphalique.
Elle est appelée le plus souvent central gray par les anglophones.
La substance grise périaqueducale est l'interface entre le cerveau antérieur et le tronc cérébral.
Tout d'abord impliquée uniquement dans la douleur, la PAG module de nombreux comportements, en particulier dans les contrôles moteurs des réponses émotionnelles et défensives.
Aire tegmentale ventrale
L'aire tegmentale ventrale est constituée d'un groupe de neurones dopaminergiques situés sur le plancher du mésencéphale.
L'aire tegmentale ventrale est le point de départ de la voie mésocorticolimbique qui, comme son l'indique, comprend deux voies.
- La voie mésocorticale, originaire de l'A10, projette sur le cortex préfrontal : son rôle est essentiel dans les émotions, l'apprentissage, la mémoire, les réactions comportementales liées à l’émotivité et à l’anxiété.
- La voie mésolimbique projette sur le noyau accumbens : c'est le circuit du désir et de la récompense (renforcement).
Noyaux précérébelleux
mésencéphaliques
Les noyaux précérébelleux du tronc cérébral sont des noyaux qui sont en relation avec le cervelet.
Ce sont essentiellement :
- le noyau rouge,
- le locus niger,
- les colliculi inférieurs (audition) et les colliculi supérieurs (vision).
Cavité épendymaire
La cavité épendymaire est formée par l'aqueduc du mésencéphale (ou de Sylvius), canal étroit reliant le 3ème et le 4ème ventricule.