Tronc cérébral : formation réticulée
Noyaux du raphé : groupe caudal
- Encéphale : vue d'ensemble
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Les noyaux du raphé (raphé, " couture ") sont localisés le long de la fissure médiane du tegmentum ou calotte, de la partie rostrale du mésencéphale, jusqu'à la décussation des pyramides au niveau bulbaire.
(Figure : vetopsy.fr d'après Haines)
Ces noyaux font partie des noyaux de la région centrale (ou médiane) de la formation réticulée (ou substance réticulée ou réticulaire).
Les deux autres colonnes le long du tronc cérébral sont composées par
- les noyaux de la zone paramédiane (intermédiaire) à grandes cellules (magnocellulaires),
- les noyaux de la zone latérale à petites cellules (parvocellulaires), uniquement au niveau bulbaire.
Le groupe des noyaux du raphé contient de nombreux noyaux (Organization of brainstem nuclei 2012 de Paxinos) qu'on peut subdiviser en :
- un groupe caudal, surtout pontique,
- un groupe crânial plutôt mésencéphalique.
Anatomie générale du groupe caudal
(noyaux du raphé inférieur)
1. Le groupe caudal (bulbaire) est constitué
par plusieurs noyaux (
infos) qui représentent environ 15% de la population des neurones sérotoninergiques (The human raphe nuclei and the serotoninergic system 2003). Il est constitué :
- du noyau pallidus - Nucleus raphe pallidus - (NRPa ou RPa), correspondant au groupe sérotoninergique B1,
- du noyau obscurus - Nucleus raphe obscurus - (NRO ou ROb), correspondant à B2,
- du noyau du raphé magnus - Nucleus raphe magnus - (NRM ou RMg), correspondant à B3,
- d'un groupe sérotoninergique de la formation réticulée latérale.
La partie rostrale du groupe caudal est formée par le noyau du raphé magnus, la partie α ventrale du noyau gigantocellulaire (Giα), et la partie rostrale du noyau pallidus.
(Figure : vetopsy.fr d'après Nieuwenhuys)
2. Ces neurones sont séparés du groupe rostral (crânial) par un espace de plusieurs millimètres dépourvu de neurones sérotoninergiques.
Vue d'ensemble des fonctions
1. De manière générale, les projections efférentes du groupe caudal se terminent :
- dans les noyaux moteurs viscéraux et somatiques,
- dans la formation réticulée latérale du tronc cérébral.
Il y parviennent par deux voies parallèles dans le moelle épinière.
- La voie dorso-latérale prend naissance principalement dans le noyau du raphé magnus et se termine dans la colonne latérale de la moelle épinière somato-sensitive.
- La voie ventro-médiale prend naissance en partie dans les noyaux pallidus et obscurus pour se terminer dans la corne latérale (ou intermédiaire) viscéro-sensitive et viscéro-motrice et ventrale somato-motrice.
2. L'activité des neurones bulbaires et leur relation avec la fonction autonome est primordiale.
- Les neurones ont des projections étendues vers la colonne cellulaire intermédiaire de la moelle épinière thoracique, où ils établissent des connexions avec les neurones préganglionnaires sympathiques, y compris ceux qui innervent la médullosurrénale.
- Les neurones bulbaires reçoivent des entrées synaptiques directes du bulbe ventrolatéral (VLM) rostral, la principale source d'activité sympathique.
(Figure : vetopsy.fr d'après braininfo.org)
Les neurones sérotoninergiques bulbaires peuvent jouer un rôle homéostatique dans la régulation :
- de la pression artérielle,
- de la fréquence cardiaque (Inactivation of Serotonergic Neurons in the Rostral Medullary Raphé Attenuates Stress-Induced Tachypnea and Tachycardia in Mice 2018),
- de la respiration (
noyaux du raphé et respiration) - de la déglutition (Quipazine Elicits Swallowing in the Arterially Perfused Rat Preparation: A Role for Medullary Raphe Nuclei? 2020),
- de la température corporelle (The role of medullary serotonin (5-HT) neurons in respiratory control: contributions to eupneic ventilation, CO2 chemoreception, and thermoregulation 2010),
- de la glycémie.
chez la souris (120/132)
(Figure : vetopsy.fr d'après braininfo.org)
3. Les neurones sérotoninergiques bulbaires participent donc aussi (Behavioral correlates of the activity of serotonergic and non-serotonergic neurons in caudal raphe nuclei 2001) :
- aux états d'attention et le cycle veille/sommeil,
- à la boisson ou à la nutrition,
- à la motricité par leur projection sur le colliculus supérieur et le cervelet.
Différents noyaux du groupe caudal
1. Les principaux noyaux sont :
- le noyau obscurus (Nucleus raphe obscurus),
- le noyau pallidus (Nucleus raphe pallidus),
- le noyau du raphé magnus (Nucleus raphe magnus).
2. Selon Hornung, la deuxième population de neurones sérotoninergiques bulbaires (environ 18 000 cellules) est située dans la formation réticulaire latérale (The human raphe nuclei and the serotoninergic system 2003).
Ces cellules forment une bande continue s'étendant :
- depuis le bord latéral du noyau du raphé magnus rostralement dans le noyau gigantocellulaire (Giα), et du noyau réticulaire tegmental pontin, dans sa partie médiale,
- à travers le noyau réticulaire paragigantocellulaire latéral,
- plus caudalement à l'intérieur du noyau réticulaire latéral.