Reproduction
Physiologie de la parturition : rôle de la mère

Sommaire

La parturition ou mise bas est l'action ou le fait d'accoucher, de mettre bas : c'est ensemble des phénomènes mécaniques et physiologiques qui entraînent l'expulsion d'un ou plusieurs foetus et de leurs annexes, hors des voies génitales femelles au terme de la gestation.

Phase 2 : expulsion du foetus — Phase 2 : expulsion d'un foetus par JuneBug
(Photo capturée du film : D Hansen avec son aimable autorisation)

Les contractions utérines (du myomètre) possèdent un double rôle :

elles provoquent la maturation cervicale (ouverture et effacement du col utérin) ;
elles placent les foetus dans une position favorable pour pouvoir être expulsés.

La parturition est sous dépendance essentiellement hormonale. Elle est, en général, provoquée par :

la mère par une modification des hormones mises en jeu,
le foetus par la maturation de son axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien.

Rapport
progestérone/
oestrogènes

1. Le rapport progestérone/oestrogènes plasmatique possède un rôle majeur dans la gestation et la parturition et régule l'action des molécules stimulant ou inhibant les contractions du myomètre.

Taux d'oestrogènes et de progestérone lors de gestation chez la chatte — Taux d'oestrogènes et de progestérone
lors de gestation chez la chatte
(Figure : vetopsy.fr d'après Verhage)

La progestérone, comme les oestrogènes, peuvent être d'origine uniquement ovarienne, comme chez la chienne (espèce corps jaune dépendant), d'origine ovarienne et placentaire comme chez la chatte ou chez la femme (espèce placenta dépendant).

Ces deux hormones jouent conjointement un rôle dans la prolifération endométriale (vue d'ensemble des modifications utérines).
La réaction déciduale est provoquée par l'invasion syncitiotrophoblastique dans l'endomètre.

2. Au début de la gestation, les oestrogènes stimulent la taille des fibres musculaires du myomètre (en les multipliant par près de 10) et augmente leur concentration en glycogène.

La progestérone possède :

une action hypocontracturante sur le myomètre en empêchant la pénétration des ions Ca⁺⁺ dans le cytosol à partir du réticulum endoplasmique ;
une action immunosupressive (pour empêcher que les foetus soient considérés comme des corps étrangers, vu qu'ils n'ont pas le même code génétique que l'organisme maternel),
une action antinflammatoire.

Taux d'oestrogènes et de progestérone lors de gestation chez la femme — Taux d'oestrogènes et de progestérone
lors de gestation chez la femme
(Figure : vetopsy.fr d'après Maltier)

Les foetus peuvent alors se développer dans un milieu favorable.

3. À l'approche de la parturition, c'est la diminution du rapport progestérone/oestrogènes, élevé dans la gestation, qui conditionne les contractions utérines.

Ces contractions utérines sont sous le contrôle d'autres molécules (prostaglandines, ocytocine…), comme lors de la lutéolyse au cours du cycle oestral et la maturation cervicale.

Une autre conséquence de ce changement hormonal a pour effet de modifier le rapport progestérone/prolactine et de multiplier le nombre des récepteurs de la prolactine dans la glande mammaire.

4. Toutefois, ce rapport progestérone/oestrogènes dépend des espèces.

Chez de nombreuses espèces (chatte, ratte, brebis, chèvre…), le taux d'oestrogène plasmatique augmente massivement en fin de gestation pour provoquer la parturition.
Chez la chienne, l'oestradiolémie n'augmente pas de manière massive : c'est le cortisol plasmatique foetal qui jouerait le plus grand rôle.
Chez la femme, le rapport progestérone/oestrogènes n'est pas modifié et les oestrogènes ne provoquent pas la parturition. Toutefois, ce rapport diminue de 40% dans le myomètre.

Molécules stimulant les contractions du myomètre

Deux hormones principales interviennent dans la contraction du myomètre :

les prostaglandines,
l'ocytocine.

Les molécules stimulant les contractions du myomètre qui interviennent lors de la parturition sont sous contrôle des oestrogènes.

Prostaglandines

Les prostaglandines appartiennent à la classe des eicosanoïdes.

Ce sont des médiateurs cellulaires produits par un grand nombre de cellules et qui agissent localement dans l'inflammation par exemple. D'autres médiateurs comme l'endothéline-1, synthétisée par les cellules amniotiques à terme, joueraient également un rôle dans la parturition.

Taux d'oestrogènes, de progestérone et de prostaglandines lors de la parturition chez la brebis — Taux d'oestrogènes, de progestérone et de
prostaglandines lors de la parturition chez la brebis
(Figure : vetopsy.fr d'après Maltier)

1. Leurs concentrations plasmatiques et amniotiques augmentent à l'approche de la parturition et provoquent :

la maturation cervicale, en diminuant la concentration en collagène du col et en augmentant la synthèse d'acide hyaluronique (hydratation du col) ;

La relaxine, produite par l'ovaire et l'endomètre, a une action sur la maturation du col en synergie avec les prostaglandines. Son action est mal connue.

les contactions utérines, en stimulant la libération d'ions Ca⁺⁺ dans le cytoplasme de la cellule musculaire.

Les deux actions sont indépendantes.

Ce sont surtout les prostaglandines E2 (PGE2), d'origine semble-t-il purement amniotiques, qui sont mises en jeu.
Chez les autres mammifères, c'est le rôle des prostaglandines F2 (PGF2)

Remarque : L'injection d'analogues des prostaglandines provoquent l'avortement quelle que soit la durée de la gestation alors que les anti-inflammatoires non stéroïdiens retardent la parturition en inhibant la synthèse des prostaglandines (effet tocolytique : drogue qui provoque une relaxation du corps de l'utérus et la tonification du col pour interrompre le déclenchement du travail).

2. Ces prostaglandines sont essentielles à la parturition et sont synthétisées par le chorion et les annexes placentaires, mais aussi par le myomètre lui-même à la fin de la gestation sous le contrôle oestrogénique.

Les oestrogènes activent la phospholipase A2 qui libère l'acide arachidonique (précurseur des prostaglandines) et la cyclo-oxygénase.
Le NO jouerait aussi un rôle important dans la maturation cervicale avec les prostaglandines.

Récepteurs à l'ocytocine dans le myomètre lors de gestation chez la femme — Récepteurs à l'ocytocine dans le myomètre
lors de gestation chez la femme
(Figure : vetopsy.fr d'après Maltier)

Il semblerait que l'ocytocine active également la sécrétion de prostaglandines.

3. Les prostaglandines interviennent également dans la lutéolyse pour détruire les cellules lutéales qui produisent la progestérone (qu'elles soient d'origine ovarienne ou placentaire selon les espèces).

En conclusion, la production de prostaglandines à l'approche de la parturition grâce à la décroissance du rapport progestérone/oestrogènes provoque en retour une baisse de la progestérone qui… et une augmentation de la sensibilité du myomètre à l'ocytocine.

Ocytocine

1. L'ocytocine augmente la fréquence, la durée et l'amplitude des potentiels d'actions, ce qui provoque une augmentation de la force et de la fréquence des contractions utérines.

Son action passe par la diminution du seuil d'excitation des fibres musculaires du myomètre par l'élévation de la concentration des ions Ca⁺⁺ en favorisant leur entrée dans le cytosol par les canaux calciques, leur libération du réticulum endoplasmique, et en inhibant l'activité ATPase Ca⁺⁺ et ATPase Mg⁺⁺ dépendante qui rejette le calcium en dehors de la cellule.

2. En outre, le nombre des récepteurs à l'ocytocine (OT-R) utérins augmente fortement à la fin de la grossesse (environ 200 fois plus), juste avant ou même pendant le travail, sous l'influence des oestrogènes.

De plus, la stimulation de ces récepteurs augmente la sécrétion des prostaglandines qui initie la maturation cervicale et stimulent les contractions utérines ( loupe programmation de l'accouchement).

3. La libération d'ocytocine varie selon l'espèce : elle est déclenchée par le réflexe de Ferguson.

Ce réflexe neuroendocrinien dont l'origine est la dilatation du col et la descente du foetus, suivant les mêmes voies que le réflexe d'éjection du lait sous contrôle de la prolactine.

La pression exercée par les foetus stimule les récepteurs sensoriels du col utérin. L'information sensitive, qui suit les afférences sensitives des nerfs pelviens innervant le col et le vagin, est relayée dans la moelle épinière (abolie par l'anesthésie péridurale), pour être intégrée dans les centres nerveux supérieurs par des interneurones qui à leur tour, stimulent les noyaux para-ventriculaires et supra-optiques de l'hypothalamus qui sécrètent l'ocytocine.
L'augmentation des récepteurs à l'ocytocine (OT-R) utérins en fin de gestation la rend encore plus efficace.

Cette ocytocine est sécrétée par la mère, mais sa concentration augmente sensiblement dans l'hypophyse du foetus.

L'ocytocine provoque d'autres actions comme les contractions des cellules myoépithéliales des glandes mammaires (éjection du lait) et intervient dans de nombreux comportements sexuels et sociaux : c'est une des hormones majeures de l'attachement.

Rôles de la CRH (Corticotropin Releasing Hormone ou corticolibérine)

La CRH (Corticotropin Releasing Hormone ou corticolibérine), hormone hypothalamique, est retrouvée dans (Le stress parmi les médiateurs de la mise en travail ? Frédéric Debiève dans Stress et grossesse 2011) :

Variations des hormones placentaires
chez la femme
(Figure : vetopsy.fr)

les annexes le placenta (cytotrophoblaste et syncytiotrophoblaste), l'amnios, le chorion,
les cellules déciduales et les cellules endométriales.

Les récepteurs à la CRH sont présents aussi bien dans les membranes fœtales que dans le muscle utérin.

Son rôle est double.

1. Lors du déclenchement de la parturition, la CRH stimule la production de prostaglandines et d’ocytocine qui stimulent la contraction du myomètre.

Sa régulation est très complexe (cf. article ci-dessus).

2. La CRH placentaire stimule la production de stéroïdes foetaux ( rôle du foetus dans la parturition) :

directement par les surrénales du foetus,
Rôles de la CRH dans la parturition (côté maternel)
(Figure : vetopsy.fr d'après Debiève)

indirectement par la stimulation de production d’ACTH par l'hypophyse foetale.

Noradrénaline

La noradrénaline est le neurotransmetteur sympathique des fibres musculaires du myomètre.

Les oestrogènes augmentent le nombre de récepteurs contracturants (récepteurs α1) par rapport aux récepteurs β myorelaxants à l'approche de la parturition, ce qui explique le repoussement de la parturition lors de stress si un foetus ne s'est pas encore engagé ( loupe facteurs extérieurs) !

C'est pourquoi on utilise des β mimétiques pour éviter un accouchement prématuré chez la femme.

Remarque : on trouve également d'autres neurotransmetteurs comme le VIP (vasoactive intestinal peptide), le CGRP (calcitonin gene-related peptide), le NPY (neuropeptide Y)…

Rôle du foetus

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chatPhysiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)PubertéGamétogenèseCycles ovariensCoït ou copulationÉrectionÉjaculation FécondationGestationParturitionLactation