Gestation chez les mammifères
Nidation ou implantation de l'embryon dans la muqueuse utérine

Pendant la période tubaire au cours de laquelle l'embryon se dirige vers la cavité utérine (migration de l'embryon), plusieurs phénomènes sont concomitants (stades 1 à 3 de Carnegie - jours 1 à 5 -) :

• le zygote (oeuf fécondé) multiplie ces cellules pour former la morula, puis le blastocyste qui est polarisé et formé de l'embryoblaste et du trophoblaste ;
• l'embryoblaste devient diblastique avec l'épiblaste et l'hypoblaste ;
• l'éclosion du blastocyste ou hatching permet à l'embryon de se libérer de la zone pellucide pour pouvoir s'implanter dans la muqueuse utérine.

Les mécanismes moléculaires de l'implantation sont complexes. De nombreuses molécules interviennent dans ce processus ( infos).

• 6-8^ème jour chez la femme (20-22^ème jour du cycle utérin) qui correspond à la fenêtre d'implantation du blastocyste dans cette espèce,
• 13-16^ème jour chez la chienne,
• 13-14^ème jour chez la chatte.

Quelquefois, la période de préimplantation est beaucoup plus longue, 30 jours chez la vache et 40 chez la jument.

Les blastocystes peuvent demeurer quiescents chez certaines espèces : cette implantation différée peut être occasionnelle (en attente de la fin de la lactation chez les rongeurs) ou obligatoire chez de nombreuses espèces à anoestrus saisonnier. On parle de diapause embryonnaire chez le chevreuil, le vison, l'ours, le blaireau ou certaines chauves-souris (minioptère).

Cette nidation fait intervenir des modifications synchrones :

• des tuniques utérines,
• du trophoblaste embryonnaire.

Modifications utérines : vue d'ensemble

L'endomètre, et dans une moindre mesure le myomètre, tuniques de la paroi de l'utérus subissent des modifications cycliques (cycle des voies génitales) provoquées par les oestrogènes et la progestérone sécrétées par l'ovaire au cours du cycle oestral.

Ces modifications, phase proliférative et phase sécrétoire, permettent de préparer l'utérus pour accueillir la nidation du zygote (oeuf fécondé).

Le milieu favorable à la gestation doit être constitué par un tissu utérin :

• qui se laisse facilement traverser,

• 

  très riche en glandes (sécrétant du glycogène) pour permettre la nutrition du zygote dans les premiers stades,
• très vascularisé pour pouvoir établir des connexions avec les annexes foetales dans les stades suivants,
• dont les couches musculaires s'hypertrophient pour pouvoir maintenir, par la suite, le foetus dans l'utérus et de l'expulser lors de la parturition.

Lors de la gestation, la paroi utérine s'étend fortement par une multiplication et un renforcement de ses différents constituants.

• Les fibres musculaires (myomètre) s'allongent et les faisceaux sont plus volumineux.
• Les vaisseaux du stratum vasculare sont très abondants.

• Les blastocystes, lors de leur vie libre, sécrètent des stéroïdes qui provoquent les contractions utérines.
• Puis, lors du contact avec l'endomètre, le blastocyste sécrète une enzyme empêchant les autres de s'implanter près de lui et gêner ainsi sa croissance.

Modifications trophoblastiques

L'implantation du blastocyste nécessite plusieurs étapes :

• 

  son orientation, pôle embryonnaire face à l'épithélium utérin,
• son apposition à l'épithélium utérin,
• son adhésion à l'épithélium utérin (ces trois étapes correspondant au stade 4 de Carnegie - Jour 6 -),
• l'invasion, encore appelée pénétration, conduisant à l'enfouissement complet de l'embryon dans le chorion utérin qui est de nouveau recouvert par son épithélium (stade 5 de Carnegie - jours 7 à 13 -).

L'implantation du blastocyste est latérale chez la femme alors qu'elle est centrale chez la chienne ou la chatte, c'est-à-dire que le blastocyste occupe toute la cavité utérine.

Toutes ses étapes sont surtout dépendantes du trophoblaste dont les cellules se sont déjà polarisées pendant l'éclosion du blastocyste ou hatching. Cette régionalisation différencie :

• un cytotrophoblaste pariétal (ou mural) dont les cellules aplaties forme un épithélium cuboïde autour du blastocèle (à l'origine du cytotrophoblaste proprement dit) ;
• un cytotrophoblaste polaire constitué par un épithélium cuboïde (à l'origine du syncytiotrophoblaste).

Orientation, apposition et adhésion du blastocyste à la muqueuse utérine