Reproduction : développement folliculaire
Sortie de la réserve ovarienne (follicules primordiaux, primaires)

Le développement folliculaire se produit dans la région corticale ovarienne.

Vue d'ensemble du développement des follicules ovariens

• chez la femme, 15 par jour au début et 1 seulement à 40 ans ;
• chez la brebis, 3 par jour.

Le nombre de follicules varie d'une espèce à l'autre (réserve ovarienne), d'un individu à l'autre au sein d'une même espèce, et en fonction de l'âge.

• En effet, la phase folliculaire ovarienne correspond uniquement à l'évolution de follicules tertiaires, dépendante des gonadotrophines, qui dure, par exemple 28 jours chez la femme.
• De la sortie du follicule primordial de la réserve ovarienne jusqu'au stade follicule de de Graff (follicule ovulatoire), le developpement dure environ un an.

• la sortie de la réserve ovarienne de certains follicules,
• la croissance basale des follicules jusqu'au stade antral, correspondant à des petits follicules tertiaires (antraux) d'une taille maximale (2 mm chez la femme) qui peut durer des mois (6 mois chez la brebis) alors que la croissance finale est très rapide (4 jours chez la brebis).

Nous décrirons la folliculogenèse chez la femme qui est de loin la plus étudiée. Nous signalerons les différences les plus notables avec les cycles de nos carnivores domestiques, chienne et chatte.

Follicules concernés par la sortie de la réserve ovarienne

La taille du noyau est proche de celle de l'ovocyte environ 20 microns chez la femme.

1. Le follicule primordial (1) (50µ) est une ovocyte I (30µ) au stade diplotène de la prophase I, entourée de cellules folliculaires qui forment un épithélium pavimenteux aplati (infos).

Vers le 7^ème mois de gestation, le stock définitif de ces follicules primordiaux est constitué.

2. Le follicule intermédiaire voit certaines de ses cellules granuleuses devenir cubiques.

3. Le follicule primaire (2) possède maintenant un épithélium cubique et est entourée par une membrane basale, la membrane de Slaviansky infos).

• Dès ce stade, des jonctions communicantes (gap junctions) sont mis en évidence entre l'ovocyte et les cellules folliculaires, futures cellules de la granulosa. L'ovocyte mesure maintenant 60µ de diamètre.
• Les cellules folliculaires développent à leur surface des récepteurs à la FSH, mais qui ne sont pas encore sensibles à cette hormone. Elles ne le seront qu'au stade de folliculaire antral. Par contre, in vitro, la FSH augmente la croissance basale.

Mécanisme de la sortie de la réserve ovarienne

À un moment donné, il semblerait que les cellules de la granulosa sécrètent des facteurs de croissance qui augmente la taille du noyau de l'ovocyte pour commencer le recrutement.

• Le Stem Cell Factor (SCF, kit-ligand, KL, ou steel factor), par exemple, possède un récepteur membranaire kit à la surface de l'ovocyte qui initialiserait la croissance folliculaire par l'action sur les facteurs de croissance TGF-beta. Il agirait ensuite sur la multiplication des cellules de la granulosa et la différenciation des thèques, et aurait un effet anti-atrésie sur les follicules primordiaux.
• D'autres facteurs de croissance de la famille du TGF-β (Transforming Growth Factor Beta), auraient un rôle prédominant comme les protéines GDF9 (Growth Differenciation factor) et BMP15 (Bone Morphogenetic Protein) semblent stimuler la croissance des follicules primordiaux et primaire.

Chez la souris et peut-être chez d'autres Mammifères, ce recrutement serait sous la dépendance inhibitrice de l'AMH (hormone anti-mullerienne).

L'AMH est produite seulement dans les cellules de la granulosa des follicules en croissance et elle provoque l'inhibition du recrutement des follicules primordiaux pour éviter une perte rapide de la réserve ovarienne.

Les récepteurs folliculaires des gonadotrophines ne sont pas encore fonctionnels (apparition des récepteurs aux gonadotrophines).

Développement folliculaire : croissance basale des follicules