Reproduction : développement folliculaire terminal
Cycle ovarien : phase folliculaire (recrutement)
- Reproduction
- Anatomie du système génital
- Physiologie
de la reproduction
- Mise en place pendant la période embryonnaire
- Puberté
- Gamétogenèse
- Fonction ovarienne
- Vue d'ensemble de l'activité cyclique
- Évolution de la fonction ovarienne au cours de la vie
- Développement folliculaire
- Coït ou copulation
- Fécondation
- Gestation
- Parturition (mise bas)
- Lactation
À la puberté, le cycle ovarien proprement dit (développement folliculaire terminal) se met en place.
Le follicule ovarien évolue suivant un cycle bien précis composé de trois phases qui ne correspondent qu'au développement folliculaire terminal.
- la phase folliculaire qui comprend :
- le recrutement des follicules susceptibles d'ovuler,
- la sélection du ou des ovules ovulatoires,
- la dominance du ou des ovules ovulatoires qui provoque l'atrésie des autres follicules,
- la phase ovulatoire,
- la phase lutéale.
Mais, auparavant, deux étapes cruciales, non dépendantes des gonadotrophines, se sont déroulées
- la sortie de réserve ovarienne de certains follicules,
- la croissance basale des follicules jusqu'au stade antral, correspondant à des petits follicules tertiaires (antraux) d'une taille maximale (2 mm chez la femme).
Recrutement des follicules susceptibles d'ovuler
Le recrutement est l'entrée en croissance terminale d'un groupe de follicules gonadodépendants.
Ce recrutement s'effectue lors de la régression du corps jaune (fin de la phase lutéale et début de la phase folliculaire).
Follicules recrutables
Les follicules recrutables sont tous des follicules tertiaires (antraux) qui se sont développés pour atteindre une certaine taille pour être sensibles aux gonadotrophines (2 mm chez la femme par exemple).
- Les follicules recrutés sont deux à trois fois plus nombreux que ceux qui vont ovuler.
- Les follicules pré-ovulatoires ne sont pas encore déterminés.
Chez la femme, la phase folliculaire dure 12 à 17 jours (premier jour des règles à l'ovulation). On assiste à une sélection d'une dizaine de follicules antraux qui ont atteint 2 à 5 mm : ce développement s'est effectué sur quatre cycles (pré-antraux 70 jours avant). Une fois commencé, ce développement arrive à son terme quoi qu'il arrive.
- Soit l'ovocyte arrive à l'ovulation, ce qui est le cas le plus rare (environ 400).
- Soit il s'atrophie par atrésie, encore appelée apoptose.
Chez les autres espèces, la taille de la cohorte est variable (50 chez la truie, 2-3 chez la jument, une grosse dizaine chez les carnivores).
Mécanisme du recrutement des follicules
À l'heure actuelle, les scientifiques pensent que le recrutement des follicules est gouverné par les deux gonadotrophines :
- la FSH (récepteurs sur les cellules de la granulosa),
- la LH (récepteurs sur les cellules de la thèque interne).
Ces deux types cellulaires possèdent des sites à facteurs de croissance.
1. C'est l'élévation transitoire de la FSH à la fin de la période lutéale et au début de la phase folliculaire (fenêtre de recrutement), qui sélectionne des follicules antraux pour leur maturation, en stimulant la prolifération des cellules de leur granulosa.
La diminution du taux d'inhibine A au moment de la régression du corps jaune provoquerait l'apparition d'un autre cycle en activant la sécrétion de la FSH. L'injection d'inhibine B bloque le recrutement.
Cette augmentation de la FSH, pendant cette phase délicate, empêcherait les follicules d'entrer en atrésie.
2. La LH, quand à elle, stimule la production d'androstènedione par les cellules de la thèque interne qui possèdent des récepteurs à la LH et un équipement enzymatique adéquat.
Les cellules de la granulosa transforment l'androstènedione des cellules de la thèque interne en oestrogènes, sous le contrôle de la FSH.
- La FSH augmente la sécrétion d'oestrogènes (estradiol) par la stimulation de l'aromatase.
- La FSH stimule la synthèse de l'inhibine B et de la follistatine (qui lie l'activine), ce qui diminue, en retour, la sécrétion de FSH, essentielle pour la dominance du (ou des) follicule.
- La FSH stimule la formation de récepteurs à LH qui se développent à la surface des cellules de la granulosa.
Ces phénomènes sont de faible amplitude.
- La thèque interne produit une quantité modérée d'androgènes par un équilibre entre les facteurs stimulants leurs productions (LH, IGF-1) et ceux inhibant qui sont très supérieurs (activine, TGF-alpha…).
- Les cellules de la granulosa se multiplient sous l'action conjuguée de nombreux facteurs de croissance intra et extraovariens (activine, TGF-alpha, IGF-1, androgènes produits par la thèque interne…) et de la FSH, mais leur concentration en aromatase est faible (inhibition par l'EGF, le TGF-alpha).
Phase folliculaire du cycle ovarien :
sélection du ou des follicules ovulatoires
ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chat Physiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté GamétogenèseMéioseSpermatogenèseOvogenèse Cycle ovarien et folliculogenèseCycle oestral et menstruelCycles selon l'âge Sortie réserve ovarienneCroissance basalePhase folliculairePhase ovulatoirePhase lutéaleCycle voies génitalesCoït ou copulationFécondationGestationDéveloppement des annexesDéveloppement de l'embryonParturition Lactation