Reproduction : fonction ovarienne
Évolution au cours de la vie (puberté, ménopause)

Quand nous évoquons l'évolution de la fonction ovarienne au cours de la vie, nous parlons :

• soit de l'évolution des follicules ovariens, structures anatomiques ovariennes contenant la cellule sexuelle féminine ou ovocyte, et unité fonctionnelle ovarienne ;
• soit de l'apparition des cycles ovariens, oestraux ou menstruels.

A la puberté

On pourrait également dire que le cycle oestral ou que le cycle menstruel se met en place (cf définitions essentielles).

• la durée des différentes phases du cycle oestral proprement dit,
• la présence d'un anoestrus.

Durée des différentes
phases du cycle oestral

Le follicule ovarien évolue suivant un cycle bien précis composé de trois phases qui ne correspondent qu'au développement folliculaire terminal, c'est-à-dire uniquement à l'évolution de follicules tertiaires sensibles à la FSH.

• la phase folliculaire,
• la phase ovulatoire,
• la phase lutéale.

Bien avant la naissance, certains follicules s'étaient déjà développés.

Dans la majorité des espèces, la phase lutéale (environ 14 jours) est plus longue que la phase folliculaire (4 jours) sauf chez la femme où les deux phases sont de durée égale.

• Chez la femme, le cycle dure environ 28 jours. Mais, la sortie de la réserve ovarienne et la croissance basale ont commencé environ 85 jours avant l'ovulation, pendant une phase lutéale du troisième cycle précédent (certains disent même 6 mois avant).
• Chez la chienne, le cycle est d'environ 100 jours, avec en général deux périodes de chaleurs par an.
• Chez la chatte, trois cycles différents sont présents, car c'est une femelle à ovulation provoquée.

Espèces	Durée du cycle (j)	Phase folliculaire	Oestrus	Moment ovulation / début oestrus	Phase lutéale
		Prooestrus			Metoestrus	Dioestrus
Ratte	4-5 j	3 j	9 h	8-10 h après	1 j	1 j
Chienne	100 j environ	9 j (3-16 j)	9 j (4-12 j)	-2-5 j après	75 j (60 -90 j)
Chatte	On ne peut parler de cycle ovarien au sens strict (femelle à ovulation provoquée)
Vache	21 j (18-25 j)	2-3 j	12-18 h	10-12h après la fin oestrus	2 j	15 j
Brebis	17 j (15-19 j)	2-3 j	24-36 h	36-40 h après	2	10-12 j
Jument	21 j (16-30 j)	2-5 j	6 j (3-10 j)	6 jours après	2 j	12-13 j
Truie	21 j	2 j	24-72 h	24-45 h après	2 j	14 j
Femme	28 j (24-35 j)	14 j		au milieu du cycle	14 j

Pendant certaines périodes, les femelles peuvent présenter un anoestus :

• pendant une saison précise (anostrus saisonnier),
• pendant la lactation : cat anoestrus provisoire est variable selon les espèces.

Anoestrus saisonnier

Manifestations

C'est le cas par exemple de la chatte, mais également chez les petits ruminants (mouton, chèvre) ou la jument.

D'autres espèces présentent des cycles toute l'année comme la femme, la vache, la truie, la ratte…

Les femelles à anoestrus saisonnier présentent leur période de reproduction pendant des périodes variables suivant la durée de la gestation, pour que les naissances aient lieu au printemps. Certaines espèces sont dites :

• de type " jours courts " (comme les brebis, septembre à février, durée de gestation : 150 jours),
• de type " jours longs " (comme la jument, printemps à automne, durée de gestation : 330 jours).

Pour faire coïncider la naissance des jeunes avec des conditions climatiques favorables, la nature a mis au point d'autres moyens.

• Chez certaines espèces de chauves-souris (rhinolophes, pipistrelles), la fécondation est différée. Les accouplements ont lieu à la fin de l'été et à l'automne. Par contre, l'ovulation et la fécondation sont retardées au début du printemps, les spermatozoïdes étant stocké dans les voies génitales de la femelle. Chez d'autres espèces (minioptère), (biologie des chauves-souris).
• Chez les cervidés, c'est l'implantation de l'embryon qui est différée : on parle de diapause embryonnaire, comme chez d'autres espèces de chauves-souris (minioptère).

Mécanisme

La photopériode est essentiellement exprimée sous forme de la durée de sécrétion de la mélatonine.

• Ce cycle est dépendant de la voie rétino-hypothalamique.
• La mélatonine stimule les sécrétions de GnRH hypothalamique.

Le mécanisme est encore mal connu, mais la découverte des kisspeptines pourraient lever le voile.

• L'expression de la kisspeptine dans le noyau arqué de l'hypothalamus augmente avant la période de reproduction chez les femelles à anoestrus saisonnier. Les kisspeptines sont de puissants stimulateurs de la sécrétion de GnRH hypothalamique, activant l'axe gonadotrope.
• Les récepteurs à la mélatonine sont également situés dans le noyau arqué et le noyau périventriculaire et pourraient agir directement sur les neurones à kisspeptines qui stimuleraient la sécrétion de GnRH.

Ménopause

La fonction ovarienne (diminution de la réserve ovarienne) commence à décliner dès 35 ans chez la femme (préménopause).

• Comme la femme possède une réserve ovarienne pauvre de follicules, leur élimination progressive (si leur nombre est inférieur à 1000) provoque une baisse de la sécrétion d'inhibine B (sécrétée par cellules de la granulosa des follicules ovariens non lutéinisés).
• L'inhibine B n'a plus d'effet rétroactif négatif sur la FSH dont le taux s'élève (taux multiplié par 10, malgré un taux d'oestrogènes normal), ce qui accélère la maturation folliculaire et induit une phase lutéale anormale, puis des cycles anovulatoires.

La ménopause proprement dite apparaît plus tard lorsque la sécrétion des oestrogènes est diminuée et ensuite arrêtée, ce qui provoque les symptômes bien connus du climatère (bouffées de chaleurs, dépression…).

Le taux d'androgènes est alors diminué, mais peu (synthèse d'androstènedione et de testostérone par les cellules du stroma et les cellules du hile), ce qui concoure à une hyperandrogénie.

• Les cycles deviennent irréguliers et peuvent facilement passer inaperçus.
• Mais, il peut y avoir fécondation. Mon record est le premier accouchement (et le dernier) d'une chienne de 17 ans.

Développement folliculaire