L'endocytose (du grec endon, " dedans ", et kutos, " cellule ") est un processus cellulaire fondamental par lequel les nutriments extracellulaires, les ligands, les protéines et les lipides de la membrane plasmique, par un mécanisme consommateur d'énergie, sont absorbés à l'intérieur de la cellule.
Bien que l'endocytose clathrine-dépendante (CME ou clathrin-mediated endocytosis) soit la voie d'endocytose la plus étudiée et la mieux caractérisée, en raison de sa grande capacité, les mécanismes indépendants de la clathrine sont maintenant reconnus comme la principale voie d'internalisation de la cargaison, responsable de la majorité (plus de 70 %) de la membrane et de l'absorption de fluide dans la cellule (Unconventional Endocytic Mechanisms 2021). DESSIN
Principales voies endocytaires et leur régulation
(Figure : vetopsy.fr d'après Thottacherry et coll)
Endocytose clathrine-dépendante
(Figure : vetopsy.fr d'après Haucke et N.V. Popova)
La CME dépend de la dynamine pour la scission des vésicules et constitue un moyen efficace d'élimination des protéines de la surface cellulaire.
Le cargo entrant dans les cellules par CIE ne possède pas de séquences de tri endocytaire spécifiques, i.e. la CIE est souvent décrite comme un processus endocytaire en vrac (bulk endocytic process).
la dynamine, appelée DDE (Dynamin-Dependent Endocytosis) ou endocytose dépendante de la dynamine,
ou pas, appelée DIE (Dynamin-Independent Endocytosis) ou endocytose indépendante de la dynamine.
Et les membranes ?
Outre l'absorption endocytaire initiée par la liaison du ligand, les membranes, dont la membrane plasmique, sont endocytosées avec une dynamique unique pour chaque cellule (Rapid Endosomal Recycling 2017).
Vue d'ensemble des endocytoses
(Figure : vetopsy.fr)
1. Selon le type de cellule, toute la surface cellulaire est intériorisée une à cinq fois par heure, i.e. cette dynamique de l'absorption constitutive est donc une adaptation cellulaire aux conditions métaboliques et de croissance.
2. Les particules sont intériorisées avec les transporteurs endocytaires dérivés de l'endocytose médiée par les récepteurs et forment des endosomes précoces.
D'autre part, l'endocytose par les voies FEME et CLIC/GEEC peut être confondue avec la voie des cavéoles en raison de la faible spécificité des inhibiteurs de l'endocytose.
Peu de cargos dépendent strictement des cavéoles et leurs rôles majeurs sont la mécanodétection, l'homéostasie lipidique et la signalisation.
3. Les endocytoses clathrine-indépendantes et dynamine-indépendantes sont représentée par :
a. l'endocytose CLIC/GEEC, i.e. CLathrin-Independent Carriers ou transporteurs indépendants de la clathrine à structure tubulaire très polymorphe, clathrine-indépendante et dynamine-indépendante,
c. la macropinocytose, clathrine-indépendante et dynamine-indépendante,
Remarque : la pinocytose fait intervenir de nombreuses voies.
Devenir des vésicules
Malgré des mécanismes d'entrée différents, une fois internalisées, les cargos endocytés rejoignent un réseau complexe de compartiments membranaires endosomaux et à partir de là sont triées et dirigées vers différentes destinations, i.e. ce trafic est régulé par les petites GTPases Rab et Arf.