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Trafic vésiculaire
Endocytose : classification

Sommaire
définition

L'endocytose (du grec endon, " dedans ", et kutos, " cellule ") est un processus cellulaire fondamental par lequel les nutriments extracellulaires, les ligands, les protéines et les lipides de la membrane plasmique, par un mécanisme consommateur d'énergie, sont absorbés à l'intérieur de la cellule.

Critères de classification des endocytoses

L'endocytose présynaptique et le cycle vésiculaire sont étudiés dans des chapitres spéciaux, vu leurs particularités.

En règle générale, on peut diviser les endocytoses en :

Bien que l'endocytose clathrine-dépendante (CME ou clathrin-mediated endocytosis) soit la voie d'endocytose la plus étudiée et la mieux caractérisée, en raison de sa grande capacité, les mécanismes indépendants de la clathrine sont maintenant reconnus comme la principale voie d'internalisation de la cargaison, responsable de la majorité (plus de 70 %) de la membrane et de l'absorption de fluide dans la cellule (Unconventional Endocytic Mechanisms 2021). DESSIN

Principales voies endocytaires et leur régulation
Principales voies endocytaires et leur régulation
(Figure : vetopsy.fr d'après Thottacherry et coll)

Clathrine ou non

1. L'endocytose médiée par la clathrine (CME) est la forme d'endocytose la mieux caractérisée.

  • Elle permet l'absorption et la concentration de protéines de la membrane plasmique contenant des séquences de tri cytoplasmique qui se lient aux protéines adaptatrices de la clathrine pour faciliter leur internalisation.
  • Endocytose clathrine-dépendante
    Endocytose clathrine-dépendante
    (Figure : vetopsy.fr d'après Haucke et N.V. Popova)
    La CME dépend de la dynamine pour la scission des vésicules et constitue un moyen efficace d'élimination des protéines de la surface cellulaire.
bien

La CME est le moyen le plus efficace pour éliminer, après leur activation, les récepteurs de signalisation comme ceux des facteurs de croissance et des récepteurs couplés aux protéines G (GPCR).

2. L'endocytose indépendante de la clathrine (CIE), moins étudiée, dépend du type cellulaire et du cargo.

La plupart des CIE sont indépendantes de la dynamine et dépendent du cholestérol libre de la membrane plasmique.

Remarque : l'endocytose présynaptique n'utilise pas de clathrine en général, mais le cycle vésiculaire se sert de la clathrine (loupe cycle vésiculaire).

bien

Le cargo entrant dans les cellules par CIE ne possède pas de séquences de tri endocytaire spécifiques, i.e. la CIE est souvent décrite comme un processus endocytaire en vrac (bulk endocytic process).

Dynamine ou non

En outre, on peut les diviser selon qu'elles utilisent pour le détachement membranaire de la vésicule :

  • la dynamine, appelée DDE (Dynamin-Dependent Endocytosis) ou endocytose dépendante de la dynamine,
  • ou pas, appelée DIE (Dynamin-Independent Endocytosis) ou endocytose indépendante de la dynamine.

Et les membranes ?

Outre l'absorption endocytaire initiée par la liaison du ligand, les membranes, dont la membrane plasmique, sont endocytosées avec une dynamique unique pour chaque cellule (Rapid Endosomal Recycling 2017).

Vue d'ensemble des endocytoses
Vue d'ensemble des endocytoses
(Figure : vetopsy.fr)

1. Selon le type de cellule, toute la surface cellulaire est intériorisée une à cinq fois par heure, i.e. cette dynamique de l'absorption constitutive est donc une adaptation cellulaire aux conditions métaboliques et de croissance.

2. Les particules sont intériorisées avec les transporteurs endocytaires dérivés de l'endocytose médiée par les récepteurs et forment des endosomes précoces.

3. Toutefois, pour les vésicules synaptiques, la membrane plasmique peut être rapidement exocytée et endocytée (loupe couplage exocytose/endocytose).

Catégorisation
des endocytoses

Un consensus se développe actuellement pour catégoriser cinq ou six grands types d'endocytose selon les auteurs.

1. L'endocytose clathrine- et dynamine-dépendante représentée par l'endocytose clathrine-dépendante (CME ou Clathrin-Mediated Endocytosis).

2. Les endocytoses clathrine-indépendantes et dynamine-dépendantes sont représentées par :

a. l'endocytose cavéole-dépendante

attention

Peu de cargos dépendent strictement des cavéoles et leurs rôles majeurs sont la mécanodétection, l'homéostasie lipidique et la signalisation.

b. l'endocytose rapide endophiline-dépendante (FEME ou Fast Endophilin-Mediated Endocytosis)

c. la phagocytose

3. Les endocytoses clathrine-indépendantes et dynamine-indépendantes sont représentée par :

a. l'endocytose CLIC/GEEC, i.e. CLathrin-Independent Carriers ou transporteurs indépendants de la clathrine à structure tubulaire très polymorphe, clathrine-indépendante et dynamine-indépendante,

b. d'autres endocyoses moins fréquentes :

c. la macropinocytose, clathrine-indépendante et dynamine-indépendante,

Remarque : la pinocytose fait intervenir de nombreuses voies.

Devenir des vésicules

Malgré des mécanismes d'entrée différents, une fois internalisées, les cargos endocytés rejoignent un réseau complexe de compartiments membranaires endosomaux et à partir de là sont triées et dirigées vers différentes destinations, i.e. ce trafic est régulé par les petites GTPases Rab et Arf.

livre

Le devenir général des vésicules endocytées est étudié dans un chapitre spécial avec le système endomembranaire avec un chapitre spécial pour les vésicules synaptiques (loupe cycle des vésicules synaptiques).

Modèle de recyclage des CME et CIE
Modèle de recyclage des CME et CIE
(Figure : vetopsy.fr d'après Xie et coll)

Endocytose clathrine-dépendante