• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
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    sciences en général
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    mais de poser une limite à l'erreur infinie
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Fusion et fission membranaires
Modèle kiss-and-run (KAR)
Vue d'ensemble et principe de base

Sommaire
définition

Le modèle kiss-and-run est un processus dans lequel une vésicule s'ancre et fusionne de manière transitoire au niveau d'une membrane, libère son contenu, puis se détache pour être réutilisée rapidement.

Vue d'ensemble du kiss-and-run

Cellules non neuronales

1. Le modèle kiss-and-run (KARM) est un processus qui permet l'échange de molécules (The Kiss-and-Run Model of Intra-Golgi Transport 2012).

  • Deux vésicules entrent de manière transitoire en contact par leur membrane (kiss 1).
  • Deux variantes du KARM
    Deux variantes du KARM
    (Figure : vetopsy.fr d'après Mironov et Beznoussenko)
    Un petit pore de fusion permet un échange unidirectionnel ou bidirectionnel de molécules (kiss 2).
  • Les vésicules se séparent rapidement par fermeture du pore de fusion pour empêcher leur coalescence en un seul compartiment.

2. Le principe de base de KARM est que la fusion précède la fission, et que cette fusion entraîne la fission (The golgi apparatus and centriole 2019).

  • a. La variante symétrique du KARM présuppose que la fusion/fission se produit sur un même site.
  • b. La variante asymétrique du KARM présuppose que la fusion/fission peut se produire sur des sites différents, appelé aussi modèle de maturation des transporteurs (CMM ou carrier-maturation model).
bien

Le modèle kiss-and-run (KARM) est de plus en plus incriminé dans le trafic vésiculaire, que ce soit dans l'endocytose rapide ou dans la voie sécrétoire, et est développé dans des chapitres spéciaux (loupe KARM de l'EGT et loupe KARM de l'IGT).

Cellules neuronales

Le mécanisme kiss-and-run est aussi incriminé dans le cycle des vésicules synaptiques, i.e. :

Fusion séquentielle, fusion composée et kiss-and-run
Fusion séquentielle, fusion composée et kiss-and-run
(Figure : vetopsy.fr d'après Wu et Chan)

Principe de base du modèle kiss-and-run (KAR)

L'endocytose est essentielle à la vie d'une cellule.

1. Dans les cellules non excitables, l'endocytose, y compris l'endocytose clathrine-dépendante (CME), prend généralement quelques minutes pour absorber les molécules de signalisation, i.e. ligands extracellulaires, récepteurs, virus, bactéries…

  • Le bourgeonnement dépendant de la clathrine fournit un mécanisme permettant de générer une vésicule enrichie en un cargo spécifique.
  • La nécessité d'un mécanisme de tri moléculaire long pour sélectionner le cargo pourrait être contournée si les vésicules ne subissent pas un effondrement complet (full-collapse fusion) dans la membrane plasmique après la fusion, conservant ainsi leur identité, ce qui est le cas pour le kiss-and-run.
bien

L'endocytose clathrine-dépendante (CME) est étudiée longuement dans des chapitres spéciaux.

2. Dans les systèmes nerveux et endocrinien, où l'exocytose peut rapidement épuiser les vésicules chargées de neurotransmetteurs/hormones, l'endocytose peut prendre seulement quelques millisecondes à des dizaines de secondes pour récupérer les vésicules en fusion (Synaptic Vesicle Endocytosis in Different Model Systems 2018).

Formes des vésicules
Formes des vésicules
(Figure : vetopsy.fr d'après Shin et coll)

Pour répondre à ces demandes dans des conditions physiologiques hautement dynamiques, les cellules excitables comme les neurones et les cellules endocrines développent de multiples modes endocytaires (loupe différents modes d'endocytose).

3. À l’aide de la microscopie STED (stimulated-emission-depletion ou déplétion par émission stimulée), des études récentes ont visualisé la dynamique des pores de fusion de grandes vésicules à noyau dense dans les cellules chromaffines neuroendocrines (loupetransitions du profil de la vésicule d'endocytose).

a. L'endocytose classique est constituée de transitions modulaires, i.e. (loupe profils vésiculaires) :

  • des vésicules plates à Λ (Plat → Λ), invagination de la membrane plate,
  • de vésicules Λ à Ω (Λ → Ω), constriction de la base de Λ
  • de vésicules Ω à O (Ω → O), constriction du pore de Ω

b. En outre, la formation de vésicules endocytaires résulte principalement non pas d'une transformation de membrane plate en vésicule ronde, mais d'une fermeture déclenchée par le calcium et dépendante de la dynamine (loupe transition et constriction) :

  • des pores de profils Ω préformés (pré-Ω), i.e. formés avant la dépolarisation,
  • des pores de fusion, i.e. kiss-and-run.
Endocytose et pores de fusion
Endocytose et pores de fusion
(Figure : vetopsy.fr d'après Shin et coll)

4. Des influx de calcium variables de faibles à élevés augmentent :

a. la vitesse de fermeture des pores pré-Ω et de fusion des pores, générant une endocytose :

  • lente (plus de ∼6 s),
  • rapide (moins de ∼6 s),
  • ultrarapide, i.e. UFE (0,6 s).

b. la probabilité de fermeture des pores avant Ω et de fusion, générant une endocytose :

c. la taille des vésicules, générant des modes d'endocytose spécifique à la taille, dont la bulk endocytosis, qui génère de grandes structures de type endosome (loupe modes de fusion et taille des vésicules).

Définition ancienne versus récente et mécanismes