La dynamique de l'ouverture des pores implique des modifications dans les modes de fusion.
Redéfinition du kiss-and-run
Le kiss-and-run est étudié dans un chapitre spécial.
Le kiss-and-run devrait être redéfini comme le processus de " fermeture des pores de fusion de toute taille susceptible de limiter ou de promouvoir la libération du contenu " qui peut former des vésicules de différentes tailles ( redéfinition du kiss-and-run)
Kiss-and-run et shrink-collapse mode ?
Fusion par rétrécissement (shrink fusion)
et par élargissement (enlarge fusion) (Figure : vetopsy.fr d'après Zhao et coll)
L'imagerie et la modélisation ont montré qu'au stade final du rétrécissement, lae profil Ω est converti en profil Λ.
2. En conséquence, un mode de rétrécissement-effondrement, i.e. shrink-collapse mode, dans lequel le rétrécissement du profil Ω est suivi d'une transition Ω ➞ Λ ➞ Plat, est suggéré pour régler le conflit et remplace l'ancien effondrement complet ou full-collapse fusion.
Le rétrécissement est dominant lorsque la taille du profil Ω est de 60 à 80 nm.
L'effondrement complet peut devenir dominant à mesure que la taille du profil Ω atteint ~ 30-10 nm.
Sequential compound fusion
La sequential compound fusion a été proposée pour les grandes vésicules exocrines de 1 à 10 micromètres qui libèrent très lentement leur contenu.
La sequential compound fusion consiste en une fusion d'une vésicule avec une vésicule qui a déjà ouvert son pore de fusion à la membrane présynaptique.
a. Cependant, la libération peut être asynchrone avec divers retards, qui peuvent améliorer la dynamique du relais neuronal, la plasticité synaptique et la neuromodulation.
b. L'imagerie a révélé un retard allant de millisecondes à des dizaines de secondes entre l'hémifusion et la fusion complète et entre la première et la deuxième fusion d'une fusion séquentielle.
Cette régulation pourrait moduler la libération synchrone par rapport à la libération asynchrone.
Fusion séquentielle, fusion composée et kiss-and-run
(Figure : vetopsy.fr d'après Wu et Chan)
1. La fusion composée est validée par :
a. l'observation :
de vésicules de forme multivésiculaire,
de vésicules beaucoup plus grandes que les structures régulières,
de grandes structures en forme de vésicules à la membrane plasmique des cellules sécrétoires.
b. d'élévations de capacité équivalents aux capacités membranaires de plusieurs vésicules accompagnées de la libération de multiples vésicules marquées par fluorescence dans les éosinophiles (Compound Exocytosis and Cumulative Fusion in Eosinophils 2003).
2. La transformation membranaire de la fusion composée n’a pas été visualisée en temps réel.
Les sept modes de fusion (Figure : vetopsy.fr d'après Zhao et coll)
1. L'imagerie a révélé cinq manières de transformations membranaires contrôlant la taille des vésicules, basée sur la dynamique des pores ( les sept modes de fusion) :
la fusion rétrécie-fermée (shrink-close) génère des vésicules plus petites,
la fusion agrandie-fermée (enlarge-close) forme de grosses vésicules,
la fusion séquentielle suivie par la fermeture du pore de la vésicule localisée à la membrane produit des grandes vésicules,
la fusion composée, i.e. fusion vésicule-vésicule dans le cytoplasme pour produire de plus grandes vésicules,
l'agrandissement des profils Λ et Ω à différents degrés pendant la transition Plat ➞ Λ ➞ Ω ➞ Ο, conduisant à différentes tailles de vésicules.
Remarque : les fusions rétrécie-fermée (shrink-close) et séquentielle peuvent créer des vésicules allongées dues à la compression par le gonflement de la pression osmotique
2. Ces mécanismes peuvent expliquer les changements de taille de la vésicule causée par les manipulations protéiques.
redéfinition du kiss-and-run)
