Neurophysiologie phéromonale
Voies ascendantes
Bulbe olfactif accessoire (AOB) : histologie (2) et voies centripètes
- Sens chimiques
- Olfaction
- Vue d'ensemble du système olfactif accessoire (VNS) et des phéromones
- Généralités sur les phéromones
- Perception des phéromones
- Neurophysiologie phéromonale
- Sécrétions
et excrétions contenant des phéromones
- Régions
cutanées sécrétrices des phéromones
- Glandes anales
- Glandes jugales
- Glandes podales
- Sécrétions maternelles
- Sécrétions ou excrétions non cutanées
contenant des phéromones
- Phéromones urinaires
- Autres excrétions
- Régions
cutanées sécrétrices des phéromones
- Phéromones et communication
- Phéromonothérapie
- Gustation
- Vision
- Système somatosensoriel
Le bulbe olfactif accessoire (AOB) est le site de la première projection des cellules sensorielles voméronasales (VSN) par le nerf voméronasal.
1. Chez les rongeurs, le bulbe olfactif accessoire (AOB), comme le bulbe olfactif principal (MOB), est formé de six couches :
- 1. la couche des fibres du nerf voméronasal (VNL) ou couche superficielle (VNL),
- 2. la couche glomérulaire (GL),
- 4. la couche cellulaire externe (ECL ou MCL),
- 4. la couche plexiforme, couche que certains considèrent comme négligeable,
- 5. le tractus olfactif latéral (LOT),
- 6. la couche des cellules granulaires (GCL).
Pour des informations supplémentaires, vous pouvez lire : Signal Detection and Coding in the Accessory Olfactory System (2018).
2. Chez nos carnivores domestiques, certaines de ces couches sont négligeables.
- 1. la couche des fibres du nerf voméronasal (VNL) ou couche superficielle (VNL),
- 2. la couche glomérulaire (GL),
- 3. la couche cellulaire externe (ECL ou MCL) ou mitral/plexiforme,
- 4. la couche des cellules granulaires (GCL).
Suite des couches cellulaires de l'AOB
Couche cellulaire externe (ECL ou MCL)
Contrairement au MOB, l’AOB ne comprend pas de couches de cellules mitrales (MCL) et de couche plexiforme externe (PNL) bien définies (General organization of the perinatal and adult accessory olfactory bulb in mice 2006).
Pour la même raison, dans l'AOB, on ne peut différencier les cellules mitrales des cellules à panache (tufted cell en anglais) comme dans le MOB.
Dans les articles scientifiques, les neurones de projection de l'AOB sont souvent désignés collectivement sous le nom de cellules mitrales, i.e. AMC (AOB mitral cells).
1. Bien qu'appelés cellules mitrales, par analogie avec les neurones de projection du MOB, les somas des neurones de projection AOB ressemblent rarement à ceux des cellules mitrales du MOB.
En fait, la plupart des composants cellulaires de ces neurones, y compris les corps cellulaires, les arborisations dendritiques et les projections axonales, sont très variables d'un neurone à l'autre, ce qui rend difficile l'identification de deux neurones de projection anatomiquement similaires.
2. Les différences les plus frappantes entre les neurones de projection AOB et MOB concernent leurs dendrites.
a. Chaque AMC possède plusieurs dendrites glomérulaires épaisses (ou primaires) qui se projettent vers plusieurs glomérules, i.e. entre 1 et 10.
- Dans le MOB, chaque cellule mitrale entre en contact avec un seul glomérule.
- Un tel arrangement offre le potentiel évident d’une intégration étendue d’informations à travers plusieurs canaux sensoriels, déjà au niveau des neurones de projection.
b. En plus de leurs épaisses dendrites glomérulaires, les AMC élaborent des dendrites secondaires (accessoires) qui émanent du corps cellulaire.
- Bien que certaines de ces dendrites secondaires restent dans la même division que le corps cellulaire, d'autres traversent la frontière entre les deux subdivisions AOB.
- Ces dendrites secondaires, plus fines que les dendrites glomérulaires (1 µm contre 8 µm) et rappellent les dendrites latérales secondaires des cellules mitrales du MOB, mais sont plus courtes et moins nombreuses.
3. De nombreux axones des AMC se ramifient dans la couche cellulaire externe avant de rejoindre le LOT et peuvent même traverser la frontière séparant les deux moitiés de l'AOB et atteindre d'autres cellules, notamment les AMC (Electrophysiological Evidence for a Direct Link between the Main and Accessory Olfactory Bulbs in the Adult Rat 2016).
a. Les AMC de chaque côté de la linéa alba (LA), plan d'intersection entre aAOB et pAOB, envoient des axones et des terminaisons collatéraux vers leur côté opposé, ce qui peut établir des contacts mono-synaptiques avec les AMC et/ou les interneurones putatifs.
- Bien que la signification physiologique de ces voie ne soit pas claire, un lien fonctionnel entre l'AOB antérieur et postérieur pourrait être médié par de telles projections axonales
- Ce processus ajouterait un autre mécanisme à celui d'intégration par les dendrites glomérulaires.
b. Il existe une projection axonale directe, i.e. des fibres collatérales des neurones de l'aAOB vers le territoire MOB dorsal.
4. On trouve aussi des cellules juxta-glomérulaires (JG) bien moins nombreuses que dans beaucoup plus le MOB.
Remarque : la couche plexiforme qui correspond à la couche plexiforme interne du MOB serait négligeable par rapport à celle du bulbe olfactif, même chez les animaux à AOB très développé, alors qu'elle semble visible sur la coupe de l'AOB du rat au-dessus.
Tractus olfactif
latéral (LOT)
1. Chez les rongeurs, la couche des fibres du tractus olfactif (OTF), appelée aussi tractus olfactif dorsolatéral (dLOT) se place entre la couche précédente et la suivante, ce qui n'est pas le cas de nos chiens et chats.
Elle contient deux faisceaux de fibres myélinisées.
- La plus profonde correspond aux neurones des cellules mitrales du bulbe olfactif principal (MOB).
- La superficielle à celle des axones des cellules mitrales du bulbe olfactif accessoire qui rejoint le tractus olfactif latéral (LOT).
2. Par contre, chez les carnivores et les herbivores, ce faisceau passe sous le bulbe olfactif accessoire, et non au travers.
Couche des cellules granulaires (GCL) ou
couche cellulaire externe (ICL)
Comme dans le MOB, les cellules granulaires GABAergiques/inhibitrices de l'AOB forment des synapses dendro-dendritiques réciproques avec les cellules mitrales glutamatergiques/excitatrices.
Les cellules granulaires seraient plus petites, moins arborées et leur densité plus faible que dans le MOB
L'inhibition peut conduire à une auto-inhibition et/ou à une inhibition latérale d'autres cellules mitrales.
1. Dans le MOB, l'inhibition latérale serait plus importante, ce qui permet la réduction, le contraste et la stabilisation l'image sensorielle.
2. L'auto-inhibition serait dominante dans l'AOB, car les synapses dendro-dendritiques réciproques sont formées par les plus grandes dendrites glomérulaires alors que dans le MOB, elles se forment sur les dendrites latérales.
Cependant, il est prématuré d'écarter le rôle de l'inhibition latérale dans l'AOB, car les dendrites secondaires de l'AMC forment certainement des synapses dendro-dendritiques.
3. Deux grandes classes de cellules granulaires ont été décrites dans l'AOB.
- Les cellules granulaires internes (iCG) ont leurs corps cellulaires situés sous le tractus olfactif latéral (LOT) et ressemblent ainsi aux cellules granulaires du MOB, i.e. synapsent au niveau des sites dendritiques plus distaux et conviendraient au processus d’auto-inhibition.
- Les cellules granulaires externes, dont les somas se trouvent dans la couche des AMC et synapsent avec elles, i.e. seraient plus susceptibles à l'auto-inhibition.
Remarque : on trouve aussi une zone sous-épendymaire centrale (ou ventriculaire).
Projections centripètes sur l'AOB
1. L'AOB reçoit de nombreuses entrées de fibres provenant de diverses régions du cerveau :
- amygdale corticomédiale, i.e. glutamatergique (Amygdala Corticofugal Input Shapes Mitral Cell Responses in the Accessory Olfactory Bulb 2018),
- noyau du lit de la strie terminale (BNST), partie postérieure (i.e. BNSTp), i.e. GABAergique
- locus coeruleus, i.e. noradrénergique,
Par exemple, pendant l'accouplement, la stimulation vagino-cervicale déclenche des élévations durables de la noradrénaline (NA) dans l'AOB qui persistent pendant environ 4 heures et qui provoquent des modifications plastiques de la force synaptique dendro-dendritique (Heterogeneous effects of norepinephrine on spontaneous and stimulus-driven activity in the male accessory olfactory bulb 2017).
- le bras de la bande diagonale de Broca, i.e. cholinergique (Cholinergic Modulation of Neuronal Excitability in the Accessory Olfactory Bulb 2010).
- les noyaux du raphé, i.e. sérotoninergiques (Differential serotonergic modulation across the main and accessory olfactory bulbs 2017).
2. Les afférences de rétroaction, qui jouent un rôle essentiel dans la formation de la mémoire olfactive pénètrent dans l'AOB soit par le LOT, soit par la substance blanche du noyau bulbaire.
Les projections de rétroaction vers l'AOB à partir du noyau du lit de la strie terminale (BNST) et de l'amygdale sont organisées topographiquement et utilisent différents neurotransmetteurs (The organization of feedback projections in a pathway important for processing pheromonal signals 2009).
3. Les projections GABAergiques du BNSTp se terminent exclusivement dans la couche cellulaire externe.
4. Les projections de l'amygdale ciblent la couche cellulaire interne granulaire ( amygdale voméronasale).
- Elles sont en très grande majorité glutamatergiques.
- Il semble exister certains neurones GABAergiques à longue portée.
Le noyau du lit du tractus olfactif accessoire (BAOT) envoie aussi des projections GABAergiques.
La moitié des neurones GABAergiques du BNSTp et de l'amygdale expriment les récepteurs d'œstrogènes ER-α, expliquant potentiellement comment les cellules de l'AOB peuvent être régulés par l'état endocrinien.
5. La région CA1 de l'hippocampe et du subiculum ventral envoie une modeste projection vers la couche cellulaire granulaire (Subicular and CA1 Hippocampal Projections to the Accessory Olfactory Bulb 2008).
Projections secondaires et tertiaires
Sens chimiquesOlfactionCommunication olfactiveVue d'ensemble du système olfactif accessoire (VNS) et des phéromonesPerception phéromonaleOrgane voméronasal (VNO)Transduction voméronasaleBulbe olfactif accessoire (AOB)Voies ascendantesSécrétions et excrétions phéromonalesCommunication phéromonalePhéromones et marquagesPhéromones et organisation socialePhéromones et reproductionPhéromones et alarmePhéromonothérapie