Neurophysiologie phéromonale
Voies ascendantes
Projections secondaires et tertiaires

Projections de l'AOB

Les neurones de sortie de bulbe olfactif accessoire (AOB), i.e. les cellules mitrales, se projettent sur deux cibles principales :

• le noyau du lit de la strie terminale (BNST), en particulier la partie postérieure (BNSTp),
• une région historiquement appelée amygdale voméronasale.

1. La structure complexe de ces régions et de ces voisines ont conduit certains auteurs à suggérer que ces zones devraient être réaffectées comme comprenant le cortex et le striatum (The Accessory Olfactory System: Innately Specialized or Microcosm of Mammalian Circuitry? 2018).

• Le terme " VCS " (Vomeronasal CorticoStriatum) est utilisé pour désigner l'ensemble des cibles de l'AOB dans le cerveau ventral.
• Le VCS occupe la frontière entre les zones corticales et striatales.

2. Le VCS (Vomeronasal CorticoStriatum) comprend plusieurs régions amygdaliennes.

a. Le PMCo (noyau cortical postéromédial) est une zone corticale à trois couches dominée par des neurones à projection glutamatergique dont la morphologie ressemble à celles trouvées dans le cortex piriforme (Cortical-Like Functional Organization of the Pheromone-Processing Circuits in the Medial Amygdala 2008 et The vomeronasal cortex – afferent and efferent projections of the posteromedial cortical nucleus of the amygdala in mice 2014).

Pour se repérer, ce qui n'est pas facile, le noyau cortical postérieur (PCo) possède aussi une partie latérale (PLCo), et le PCo forme avec le noyau cortical antérieur (ACo) qui fait partie du cortex olfactif primaire, le noyau cortical.

b. Le noyau médial postéro-ventral (MePV) possèdent également des neurones glutamatergiques à projection hypothalamique et sont donc probablement mieux classés comme corticaux.

Remarque : L'amygdale médiale antérieure (MeA) reçoit à la fois des informations directes du bulbe olfactif accessoire (AOB) et du bulbe olfactif principal (MOB) (Centrifugal telencephalic afferent connections to the main and accessory olfactory bulbs 2012).

c. D'autres zones amygdaliennes ou considérées comme telles sont principalement GABAergiques et peuvent être une extension ventrale du striatum :

• Le noyau médial postéro-dorsal (MePd), à propriétés électrophysiologiques qui rappellent davantage les neurones profonds projetés du cortex piriforme que les neurones épineux moyens du striatum,
• le noyau du lit du tractus olfactif accessoire (BAOT),
• l'aire amygdalienne antérieure (AAA) ou amygdale antérieure dorsale, aire de transition.

3. La partie postérieure du noyau du lit de la strie terminale (BNSTp) est clairement pallidale avec des projections uniques de l'AOB antérieur (Segregated pathways to the vomeronasal amygdala: differential projections from the anterior and posterior divisions of the accessory olfactory bulb 2007).

Le BNST intervient dans la perception des odeurs des prédateurs, mais plus généralement, dans les troubles anxieux et liés aux traumatismes qui sont caractérisés par des réponses de peur inadéquates évoquées par de faibles menaces.

Projections tertiaires

Le VCS et le BNSTp sont densément interconnectés (Differential efferent projections of the anterior, posteroventral, and posterodorsal subdivisions of the medial amygdala in mice 2012).

Vers l'hypothalamus

1. Le noyau médial (Me) se connecte également directement à plusieurs zones hypothalamiques, en particulier :

• le noyau ventromédian (VMH),
• le noyau préoptique principal ou médian (MPA),
• le noyau prémamillaire.

2. Le PMCo (noyau cortical postéromédial) se connecte de manière dense au noyau médial (Me), mais a moins de connexions directes avec les noyaux hypothalamiques.

Vous pouvez lire : Integrating pheromonal and spatial information in the amygdalo-hippocampal network (2021),

3. La partie postérieure du noyau du lit de la strie terminale (BNST) ajoute d'autres projections hypothalamiques en particulier de la région caudale :

• le noyau hypothalamique antérieur,
• le noyau paraventriculaire.

Toutes ces connections hypothalamiques ont servi de fondement à une grande partie de la réflexion sur la fonction du système voméronasal.

Vers d'autres régions

1. Le noyau médial (Me) se projette sur le noyau cortical postérolatéral (PLCo), constitué, comme le cortex piriforme, de paléocortex qui est une zone olfactive principale.

a. En effet, si les voies olfactives se projettent sur d'autres structure, i.e. noyau olfactif antérieur, le cortex piriforme et certains noyaux amygdaloïdes corticaux, les informations des systèmes olfactifs et voméronasaux devraient être intégrés pour permettre la génération d'une image complète des produits chimiques présents dans l'environnement (Complementary Roles of the Main and Accessory Olfactory Systems in Mammalian Mate Recognition 2009).

b. L'exploration de stimuli peut provoquer l’activation synchronisée du bulbe olfactif accessoire (AOB) et du bulbe olfactif principal (MOB) des bulbes suggère un couplage entre l’internalisation des stimuli dans la cavité nasale et le pompage voméronasal (couplage des activités oscillatoires).

• Dans l'amygdale, les stimuli mâles sont préférentiellement traités dans le noyau médial, tandis que les signaux femelles induisent une réponse différentielle dans l'amygdale corticale postéro-médiane ( anatomie amygdalienne liée aux stéroïdes).
• Des modèles thêta-gamma particuliers dans le réseau olfactif modulent l'intégration des informations chimiosensorielles dans l'amygdale, permettant la sélection d'un comportement approprié (Synchronized Activity in The Main and Accessory Olfactory Bulbs and Vomeronasal Amygdala Elicited by Chemical Signals in Freely Behaving Mice 2017).

2. Le PMCo (noyau cortical postéromédial) se projette aussi sur la partie médiale du noyau basal amygdalien et au striatum ventral, i.e. noyau accumbens et tubercule olfactif et échange des interconnexions avec la formation hippocampique (Amygdaloid projections to the ventral striatum in mice: direct and indirect chemosensory inputs to the brain reward system 2011).

3. Le noyau médial postéro-ventral (MePV) cible également le septum latéral et l'hippocampe.