• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
  • Biologie, neurosciences et
    sciences en général
  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
    • La vie de Galilée de Bertold Brecht

Neurophysiologie : circuits neuronaux
Inhibition neuronale : circuits inhibiteurs élémentaires

Sommaire
bien

Les circuits inhibiteurs servent à supprimer les effets excitateurs superflus ou excessifs.

1. De nombreux circuits rétroagissent sur l'excitation elle-même : lorsque la réponse à l'excitation primaire devient trop forte, l'excitation se trouve inhibée.

De tels circuits, en électronique, sont désignés du nom de " circuits à rétroaction négative ".

2. D'autres circuits inhibiteurs, pendant la manifestation d'un événement excitateur, suppriment automatiquement tout autre événement excitateur qui pourrait être antagoniste du premier : l'excitation en cours n'est pas affectée par l'activité avoisinante.

Inhibition en retour

Les effets de l'inhibition directe (pour laquelle le signal inhibiteur vient des éléments d'entrée) comme ceux de la rétroaction inhibitrice (pour laquelle le signal inhibiteur vient des éléments de sortie) peuvent provoquer deux phénomènes.

  • Inhibition de Renshaw
    Inhibition de Renshaw
    (Figure : vetopsy.fr)
    1. L'inhibition récurrente ou auto-inhibition,
  • 2. L'inhibition latérale de rétroaction.

Inhibition récurrente

L'inhibition récurrente affecte la cellule productrice du phénomène de sortie elle-même, i.e. provoque l'inhibition du neurone excitateur.

1. Plus un neurone est activé rapidement, plus il est inhibé pour limiter sa fréquence de décharge à un plateau maximal afin d'éviter l'emballement (inhibition de Renshaw).

2. Par exemple, le réflexe myotatique inverse ou réflexe tendineux de Golgi utilise ce processus.

Lorsque le muscle se contracte, l'augmentation de la tension musculaire stimule les récepteurs tendineux de Golgi.

  • Les fibres Ib envoient des influx vers un interneurone inhibiteur (cellule de Renshaw) qui synapse dans la corne ventrale de la moelle épinière avec le motoneurone pour étendre l'effet inhibiteur aux motoneurones commandant les fibres du même groupe musculaire.
  • Réflexe myotatique inverse
    Réflexe myotatique inverse
    (Figure : vetopsy.fr)
    Lorsque l'excitation des motoneurones croît, les cellules de Renshaw déchargent plus et inhibent plus fortement les motoneurones.
bien

Toute excitation supranormale est écrêtée par les interneurones et prévient l'hyperactivité musculaire ou même les convulsions.

Inhibition latérale

Vue d'ensemble

1. L'inhibition latérale de rétroaction est caractérisée par le fait que l'inhibition en retour affecte fortement les cellules voisines proches situées sur des voies nerveuses parallèles, i.e. les rend silencieuses ou diminue la fréquence de leurs décharges.

2. Dans l'inhibition périphérique, forme plus large de l'inhibition latérale de rétroaction, les interneurones inhibiteurs sont reliés.

  • Inhibition latérale
    Inhibition latérale
    (Figure : vetopsy.fr)
    Ces interneurones n'inhibent plus seulement les cellules proches, mais de nombreuses cellules lointaines ayant la même fonction.
  • Elle permet d'installer une zone inhibée à côté d'une zone excitée et l'excitation se trouve alors encadrée par des champs d'inhibition.
bien

La diminution ou la disparition de la fréquence de décharge des neurones environnants fait ressortir l’activité du neurone générant cette inhibition latérale, et donc augmente le contraste.

  • L'inhibition périphérique et l'inhibition latérale jouent des rôles particulièrement importants dans les systèmes afférents, en particulier les systèmes sensoriels, où elles peuvent être engendrées aussi bien par des fibres inhibitrices postsynaptiques que présynaptiques.
  • Ce type de circuit se retrouve du récepteur jusqu’au cortex.

Applications aux systèmes sensoriels

Dans les systèmes sensoriels, quand un stimulus frappe un groupe de récepteurs, la stimulation est perçue comme étant plus forte sur les bords.

1. Prenons un exemple visuel : la figure présente une série de barres. Chacune d'elle est d'un gris uniforme, et pourtant elle paraît plus claire du côté gauche, où elle est en contact avec une barre plus foncée.

Inhibition latérale dans la vision
Inhibition latérale dans la vision
(Figure : vetopsy.fr d'après Rosenzweig et coll)

2. De tels contrastes existent aussi dans les sensations tactiles.

  • La stimulation de deux régions voisines B et C active cinq voies afférentes sensorielles.
  • Au niveau du système nerveux central, les afférences possèdent des collatérales qui projettent une inhibition sur les afférences adjacentes, produisant une réduction de la fréquence des potentiels d'action d'autant plus marquée sur les voies latérales que sur les voies centrées dans le champ récepteur, augmentant ainsi le pouvoir séparateur entre les deux zones stimulées (comparez Δ et Δ').
Inhibition latérale dans le sens tactile
Inhibition latérale dans le sens tactile
(Figure : vetopsy.fr d'après Francis Canon)
3. On en trouve aussi dans les stimulations olfactives (loupe projections cholinergiques sur le bulbe olfactif).

Inhibition antagoniste (ou réciproque)

Inhibition antagoniste
Inhibition antagoniste
(Figure : vetopsy.fr)

L'inhibition antagoniste (ou réciproque) :

  • implique l'existence de deux systèmes dont l’un doit être au silence lorsque l’autre est actif,
  • n'implique aucune rétroaction sur la source d'excitation, i.e. aucune influence sur les phénomènes qui les engendrent.

Dans les réflexes, comme dans le système extenseurs/fléchisseurs, les fléchisseurs sont activés (motoneurone agoniste) et les extenseurs inactivés (motoneurone antagoniste) et vice-versa, par l'intervention d'un interneurone dit d'inhibition réciproque (loupe réflexe rotulien)

Circuits de blocage ou
portillon (gate-control)

Ce circuit permet de contrôler la transmission d’un neurone à un autre par l’information venant troisième neurone comme c'est le cas, par exemple, dans le contrôle segmentaire de la douleur au niveau médullaire (loupe contrôle segmentaire de la douleur).

étonné

On peut diminuer ou exacerber la douleur en touchant le point sensible.

1. Ce blocage est le fait :

  • soit d’une connexion synaptique du neurone contrôlant le neurone de sortie en produisant un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) qui se somme au potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) du neurone envoyant l’information, inhibant ou réduisant l’envoi d’un potentiel d’action par le neurone de sortie ;
  • soit d’une connexion présynaptique de l’axone du neurone contrôlant sur l’axone du neurone envoyant l’information.
Gate control (circuit de blocage ou portillon)
Gate control (circuit de blocage ou portillon)
(Figure : vetopsy.fr d'après Francis Canon

2. Sans stimulus, aucune activité n'est présente dans les afférences issues des nocicepteurs ou des mécanorécepteurs et donc aucune activité dans la voie ascendante de la douleur.

  • Lorsque seuls les nocicepteurs sont activés, une importante activité dans la voie ascendante de la douleur se produit.
  • Lorsque les mécanorécepteurs sont activés simultanément aux nocicepteur, l'interneurone inhibiteur est activé, diminuant ainsi l'activité dans la voie ascendante de la douleur.

Activation neuronale : circuits facilitateurs élémentaires