Neurophysiologie phéromonale
Organe voméronasal (VNO)
Anatomie

Le système voméronasal est présent chez les mammifères, les amphibiens et les reptiles, mais semble rudimentaire chez les poissons et les oiseaux.

Vue d'ensemble de l'organe voméronasal (VNO)

Le VNO joue un rôle central, mais non exclusif, dans la détection sémiochimique, i.e. par substance chimique émise par un organisme dans l'environnement et qui a valeur de signal entre les êtres vivants, et la communication sociale.

1. Le VNO est essentiel pour la détection des odeurs de prédateurs, qui sont formellement distinctes des phéromones, et plutôt définies comme des kairomones (odeurs des prédateurs).

2. Contrairement à la définition originale des phéromones, bon nombre des chimiosignaux sociaux qui activent le VNO ne sont pas des composés uniques, mais plutôt des combinaisons de molécules spécifiques à une espèce ou à un individu dans des proportions précises.

Anatomie de l'organe voméronasal

Localisation

1. L'organe voméronasal (VNO) est constitué d'une paire de sacs tubulaires borgnes, enfermé dans une capsule cartilagineuse, dans le plancher des cavités nasales, le long de la base du septum nasal (MRI Features of the Vomeronasal Organ in Dogs (Canis Familiaris) 2020).

a. Le vomer forme la partie postéro-inférieure du septum nasal de la cavité nasale.

b. Le canal incisif ou canal nasopalatin est un conduit interosseux traversant le maxillaire antérieur qui permet de relier les cavités buccale et nasale (The Incisive Canal: A Comprehensive Review 2018).

• Son ostium (embouchure), unique, est situé dans la cavité buccale derrière les incisives, i.e. papille incisive.
• Dans la cavité nasale, il est le plus souvent présent sous forme de deux foramina de Stensen.

Les deux canaux de Stensen ou canaux palatins antérieurs, appelés aussi canaux incisifs, permettent le passage du nerf naso-palatin, branche du nerf maxillaire (V2) , provenant du nerf trijumeau (V), et l'artère grande palatine.

c. L'organe voméronasal débouche, selon les mammifères, et le comportement de détection en dépendra, soit :

• dans la cavité nasale, près du canal nasopalatin, i.e. rongeurs et chauves-souris,
• dans le canal nasopalatin, i.e. chats, chiens,
• dans la cavité orale, i.e. ovins, bovins, chevaux…

2. Chez nos carnivores domestiques, le conduit ou canal voméronasal, longitudinal et borgne, mesure environ 1,5 à 2 cm chez le chat et 4 cm en moyenne chez le chien.

Remarque : le développement de l'organe voméronasal est étudié dans : Mechanisms underlying pre- and postnatal development of the vomeronasal organ (2021).

Histologie

Structure
générale

L'organe voméronasal est tapissé par (Morphological and Immunohistochemical Features of the Vomeronasal System in Dogs 2012) :

• un épithélium pseudostratifié de type olfactif modifié, en forme de croissant, en partie médiale, soutenu structurellement et métaboliquement par une bande de cellules sustentaculaires situées dans la couche la plus superficielle,
• un lumen empli de liquide,
• un épithélium non sensoriel.

Ce système est complété par un gros vaisseau sanguin et du tissu caverneux hautement vascularisé situé latéralement.

Cellules sensorielles voméronasales (VSN)

Les cellules sensorielles voméronasales (VSN ou Vomeronasal Sensory Neurons), appelées aussi esthésiocytes contrairement aux cellules sensorielles olfactives (OSN ou Olfactive Sensory Neuron), sont dépourvues de cils. On en compte 100 à 200 000/VNO chez la souris.

1. Les VSN sont des neurones bipolaires avec une seule dendrite non ramifiée à partir du pôle apical d'un petit soma elliptique (5 µm de diamètre).

a. Les dendrites apicales se terminent par un renflement en forme de pagaie qui abrite de nombreuses microvillosités à son extrémité formant des boutons.

Ces microvillosités sont immergées dans un mucus visqueux sécrété par les glandes latérales et remplit toute la lumière du VNO.

b. Depuis leur pôle basal, les VSN projettent un long axone non myélinisé qui traversent la membrane basale.

2. Des centaines de ces axones VSN fusionnent pour former les faisceaux nerveux voméronasaux qui s'étendent dans la direction dorsale sous les épithéliums respiratoires et olfactifs septaux ( nerf voméronasal).

3. Chez les rongeurs, on décrit deux populations distinctes de neurones épithéliaux, basaux et apicaux ( récepteurs voméronasaux).

Remarque : des cellules chimiosensorielles solitaires ont été identifiées près de l'ouverture du canal VNO, ce qui suggère qu'elles pourraient jouer un rôle dans la régulation de la fonction VNO (Chemoreception Regulates Chemical Access to Mouse Vomeronasal Organ: Role of Solitary Chemosensory Cells 2010).

4. Comme les neurones gustatifs et olfactifs (OSN), qui sont également constamment exposés à l’environnement chimique externe, les VSN ont une durée de vie courte et sont donc continuellement reconstitués à partir d’un réservoir local de cellules souches.

• Cette capacité de régénération tout au long de la vie (Regeneration of New Neurons Is Preserved in Aged Vomeronasal Epithelia 2010).
• Les cellules basales (BC), un groupe de cellules souches neurales pluripotentes situées principalement dans la zone marginale de prolifération, en sont la cause (Structure and function of the vomeronasal system: an update 2003).

Autres cellules

1. Des cellules sustentaculaires font office de cellule de soutien.

2. Des glandes sont impliquées dans la sécrétion de différentes protéines rencontrées dans le mucus voméronasal, appelées PBP : Pheromones Binding Proteins, responsables du transport des phéromones vers les récepteurs.

Remarque : des perturbations dans la structure du VNO, comme des inflammations, peuvent influencer des changements de comportement chez les animaux, en particulier des agressions, ce qui n'est pas étonnant vu le rôle des phéromones dans la reconnaissance de l'autre.

• Il a été révélé que l'inflammation épithéliale sensorielle du VNO pouvait montrer une corrélation avec la survenue d'une agression intraspécifique.
• De plus, des études sur les chats indiquent une association possible entre l'inflammation épithéliale du VNO et un comportement agressif intraspécifique (Pathology and behaviour in feline medicine: investigating the link between vomeronasalitis and aggression 2016).

Pompage voméronasal