Système limbique
Formation parahippocampique
Cortex parahippocampique (PHC/POR) : vue d'ensemble

La formation parahippocampique (PHF), qui fait partie de la région de l'hippocampe avec la formation hippocampique (HF), comprend plusieurs régions corticales situées dans le gyrus parahippocampique, appartenant au grand lobe limbique de Broca, et les régions adjacentes :

• 

  le présubiculum (PrS),
• le parasubiculum (PaS),
• le cortex entorhinal (EC),
• le cortex périrhinal (PER),
• le cortex parahippocampique (PHC), chez les primates, apparenté au cortex postrhinal (POR) chez les rongeurs.

Les cortex périrhinal (PER ou PrC) et parahippocampique (PHC/POR) participent au traitement des informations relatives à l'environnement et les transmettent à la formation hippocampique par des voies partiellement distinctes, notamment via le cortex entorhinal.

• Le cortex périrhinal (PER) a plutôt pour fonction la représentation des objets (voie ventrale du " quoi ").
• Le cortex parahippocampique (PHC/POR) contribue davantage au traitement des informations spatiales et contextuelles, notamment à la représentation des scènes et des environnements, dans un réseau associé à voie dorsale du " où ".

Anatomie et histologie du PHC/POR

1. Le cortex parahippocampique (PHC) des primates est apparenté au cortex postrhinal (POR) des rongeurs sans correspondance anatomique strictement identique entre les espèces.

Cette région corticale est localisée dans le lobe temporal médian ou MTL ( variations du cortex parahippocampique suivant les espèces).

a. Chez les primates, le cortex parahippocampique (PHC) occupe la partie postérieure du gyrus parahippocampique, en arrière du cortex entorhinal et comprend principalement deux aires cytoarchitectoniques :

• l'aire TH, située médialement, subdivisée en une partie rostrale (THr) et une partie caudale (THc) (Perirhinal and Parahippocampal Cortices of the Macaque Monkey: Cytoarchitectonic and Chemoarchitectonic Organization 2003 et Cortical efferents of the entorhinal cortex and the adjacent parahippocampal region in the monkey (Macaca fascicularis) 2005),
• l'aire TF (aire fusiforme), plus grande, située latéralement, est subdivisée en une aire TFm (subdivision médiane de la zone TF) et une aire TFl (subdivision latérale de la zone TF), délimitée latéralement par les zones TE et TEO et par la zone caudale OA, également appelée aire V4, aire visuelle (Parcellation of cortical afferents to three distinct sectors in the parahippocampal gyrus of the rhesus monkey: an anatomical and neurophysiological study 2003).

b. Chez l'homme, une parcellisation cytoarchitectonique plus récente a identifié quatre aires dans la partie caudale du cortex parahippocampique et le sillon collatéral : Ph1, Ph2, Ph3 et CoS1 (Cytoarchitectonic parcellation and functional characterization of four new areas in the caudal parahippocampal cortex 2022).

b. Chez le rat, le cortex postrhinal (POR) est situé dans la partie caudale du cerveau, en arrière du cortex périrhinal et au-dessus de la partie caudale du sillon rhinal et comprend deux subdivisions :

• une partie ventrale,
• une partie dorsale, présentant une organisation radiale plus marquée, une couche IV granulaire distincte et une couche V relativement étroite.

2. Le PHC/POR présente une organisation cytoarchitectonique variable selon les régions et les espèces.

Si certaines régions présentent une organisation mésocorticale, avec une cytoarchitectonie de transition entre les régions corticales à organisation laminaire différente ( structures du cortex cérébral), la partie caudale du PHC humain comprend également des aires isocorticales à six couches.

Connexions du PHC/POR

Connexions parahippocampiques et hippocampiques

1. Les projections intrinsèques sont comparables à celles observées dans l'aire 36 du cortex périrhinal (Perirhinal and Postrhinal Cortices of the Rat: Interconnectivity and Connections With the Entorhinal Cortex 1998).

2. Le PHC/POR contacte les régions parahippocampiques :

• 

  le cortex entorhinal sur ses 2/3 rostraux, principalement sur le LEC et une partie du MEC (Excitatory Postrhinal Projections to Principal Cells in the Medial Entorhinal Cortex 2015),
• le cortex périrhinal (PER), aussi bien l'aire 35 que 36, cette dernière ayant les connexions les plus fortes.

La région dorsale du PHC/POR donne lieu à la projection la plus dense vers le cortex périrhinal, tandis que la partie ventrale du cortex postrhinal reçoit la projection de retour la plus intense du cortex périrhinal.

3. Chez le rat, le cortex parahippocampique (PHC/POR) possède également des connexions directes avec la formation hippocampique (Hippocampal and subicular efferents and afferents of the perirhinal, postrhinal, and entorhinal cortices of the rat 2013).

a. Le PHC/POR se projette :

• principalement vers la région CA1 dorsale, avec des projections plus faibles vers CA1 ventrale,
• vers le subiculum, préférentiellement dorsal.

Il en reçoit des projections en retour.

b. Les projections directes du PHC/POR vers la formation hippocampique constituent une voie parallèle aux voies indirectes passant par le cortex entorhinal ( connexions du PER).

Connexions corticales

1. Le PHC/POR est connecté à de nombreuses régions corticales, mais en particulier (Prefrontal connections of the perirhinal and postrhinal cortices in the rat 2018) :

• le cortex orbitofrontal (OFC), impliqué dans l'évaluation de la valeur des options et la prise de décision
• le cortex préfrontal médial (mPFC) impliqué dans le contrôle cognitif et la régulation des réponses émotionnelles,
  • Chez les rongeurs, les connexions entre le cortex préfrontal et les cortex PER et PHC/POR sont généralement plus développées que chez les primates.
  • En revanche, les projections du PHC/POR vers les aires prélimbique (PL) et infralimbique (IL) sont faibles dans les deux sens, contrairement à celles du PER.
• le cortex cingulaire antérieur (ACC), impliqué dans le traitement des erreurs de prédiction,
• le cortex prémoteur (M2), impliqué dans la planification et l'organisation de l'action.

2. Le PHC/POR est étroitement connecté aux régions corticales associatives, notamment celles impliquées dans le traitement visuospatial (Cortical Afferents of the Perirhinal, Postrhinal, and Entorhinal Cortices of the Rat 1998 et Cortical efferents of the perirhinal, postrhinal, and entorhinal cortices of the rat 2009) :

• le cortex retrosplénial,
• le cortex pariétal postérieur (PPC).

a. En effet, il reçoit :

• des entrées importantes du cortex visuel associatif, plus fortes que celle du PER,
• des entrées du cortex temporal associatif ventral (TEv), région comparable au cortex temporal inférieur (IT) des primates.

b. En revanche, les connexions entre le cortex insulaire et le PHC/POR sont relativement faibles, contrairement aux projections insulaires importantes vers le PER (Auditory, Somatosensory, and Multisensory Insular Cortex in the Rat 2008).

3. Le PHC/POR reçoit relativement peu d'entrées des autres aires sensorielles, par rapport au PER ( connexions corticales du PER).

Connexions sous-corticales

Le PHC/POR présente globalement moins de connexions sous-corticales que le cortex périrhinal(Subcortical connections of the perirhinal, postrhinal, and entorhinal cortices of the rat. I. Afferents 2016 et Subcortical connections of the perirhinal, postrhinal, and entorhinal cortices of the rat. II. efferents 2016).

1. Une grande partie des afférences sous-corticales du PHC/POR provient du thalamus dorsal, notamment du noyau latéral postérieur (LP), impliqué dans le traitement des informations spatiales ( tableau des afférents subcorticaux).

2. Il reçoit de nombreuses projections du claustrum, environ 20 % des afférences sous-corticales identifiées chez le rat.

3. Par contre, il reçoit peu de connexions des autres régions subcorticales, amygdaliennes, hypothalamiques et septales) contrairement au cortex périrhinal ( connexions sous-corticales du PER).

Fonctions du PHC/POR