Système limbique
Formation parahippocampique
Cortex périrhinal (PER ou PrC) : rôles

Le cortex périrhinal (PER) est fortement impliqué dans (Shared Functions of Perirhinal and Parahippocampal Cortices: Implications for Cognitive Aging 2018) :

• la perception visuelle et la mémoire
• la reconnaissance et la discrimination des objets,
• le traitement des relations entre objets et contextes spatiaux,
• l'intégration multisensorielle et la mémoire des objets,
• la mémoire épisodique,
• les associations entre perceptions, mémoire et émotions, ainsi qu'entre stimuli et récompenses.

Perception visuelle et mémoire

1. Le cortex périrhinal (PER) participe au traitement des informations visuelles issues de la voie ventrale ou " voie du quoi ? " ou " voie du voir pour reconnaître ", impliquée dans l'identification et la reconnaissance des objets.

Il est fonctionnellement associé au cortex entorhinal latéral (LEC), particulièrement chez les rongeurs (Visual Perception and Memory: A New View of Medial Temporal Lobe Function in Primates and Rodents 2007).

2. Le cortex parahippocampique (PHC), chez les primates, apparenté au cortex postrhinal (POR) chez les rongeurs, participe davantage au traitement des scènes et des informations spatiales, en association préférentielle avec le cortex entorhinal médial (MEC), particulièrement chez les rongeurs.

Ces cortex, dans le modèle PMAT (Posterior Medial–Anterior Temporal), participent à deux grands réseaux cortico-hippocampiques aux spécialisations fonctionnelles complémentaires (Cortico-hippocampal systems involved in memory and cognition: the PMAT framework 2015).

• Le réseau médial postérieur (PM), qui comprend le cortex parahippocampique PHC/POR et le cortex rétrosplénial, participe au traitement des scènes, des informations spatiales et des contextes.

Le réseau médial postérieur (PM) ne se limite pas à la " voie du où " du système visuel dorsal car il participe plus largement à la représentation des scènes, des relations spatiales et des contextes, ainsi qu'à leur intégration dans la mémoire.

• Le réseau temporal antérieur (AT), incluant le cortex périrhinal (PER) participe au traitement et à la discrimination des objets, de leurs caractéristiques et de leur signification (lobe temporal antérieur (ATL)).

3. Ces deux réseaux échangent des informations avec le cortex entorhinal et la formation hippocampique, contribuant à la construction de représentations intégrées des objets, des scènes et des événements (Going beyond LTM in the MTL: A synthesis of neuropsychological and neuroimaging findings on the role of the medial temporal lobe in memory and perception 2010).

Reconnaissance et discrimination des objets

1. Le cortex périrhinal (PER) participe à la reconnaissance et à la discrimination des objets, particulièrement lorsqu'ils présentent de nombreuses caractéristiques communes et qu'il est nécessaire d'intégrer plusieurs caractéristiques pour les distinguer (Integrative and distinctive coding of visual and conceptual object features in the ventral visual stream 2018 et (Object-Specific Semantic Coding in Human Perirhinal Cortex 2014).

a. Le PER contribue également à la représentation des caractéristiques visuelles et conceptuelles des objets, permettant de différencier des objets perceptuellement ou sémantiquement similaires (Medial perirhinal cortex disambiguates confusable objects 2012 et Detecting and discriminating novel objects: The impact of perirhinal cortex disconnection on hippocampal activity patterns 2016).

• Par exemple, une perceuse électrique et un sèche-cheveux sont perceptuellement similaires par leur forme générale, mais sémantiquement différents, car ils ont des fonctions et appartiennent à des catégories d'objets distinctes. (Visual objects in context 2004).

b. Le PER appartient au lobe temporal antérieur (ATL), dont la partie antérieure du gyrus fusiforme participe également au traitement des représentations sémantiques des objets (Medial Temporal Lobe Activity During Complex Discrimination of Faces, Objects, and Scenes: Effects of Viewpoint 2010).

Remarque : cette intégration des caractéristiques perceptives et conceptuelles des objets peut également être rapprochée de la théorie hub-and-spoke.

2. Les lésions du cortex péririnal altèrent :

• la discrimination entre les concepts d'objets lorsqu'il existe un degré élevé de chevauchement sémantique visuel entre les choix, comme entre un sèche-cheveux et une perceuse ou un pistolet (Resolving visual and conceptual interference among object concepts requires medial temporal lobe cortex 2019 et Perirhinal circuits for memory processing 2019),
• l'apprentissage d'associations entre objets, comme apprendre qu'une clé particulière ouvre une serrure donnée, tandis qu'une autre clé ouvre une serrure différente (The perirhinal cortex and conceptual processing: Effects of feature-based statistics following damage to the anterior temporal lobes 2015).

3. Le cortex périrhinal (PER) participe à deux processus de mémoire.

a. L'amorçage conceptuel facilite le traitement d'un concept après l'exposition préalable à un concept associé, sans nécessiter de souvenir conscient.

• Par exemple, le mot " médecin " facilite le traitement ultérieur du mot " soin ".
• L'amorçage conceptuel relève de la mémoire implicite (non déclarative), car il facilite le traitement d'une information sans nécessiter le rappel conscient d'une expérience antérieure.

b. La reconnaissance fondée sur la familiarité (familiarity) permet de reconnaître un stimulus comme déjà rencontré sans retrouver le contexte de cette rencontre.

• Par exemple, reconnaître un visage familier sans se souvenir où on l'a vu.
• La reconnaissance fondée sur la familiarité relève de la mémoire explicite (déclarative).

Remarque : cette reconnaissance se distingue de la remémoration (recollection), qui permet de retrouver des informations sur les circonstances de la rencontre antérieure.

• L'hippocampe contribue davantage à la remémoration.
• Le cortex périrhinal est particulièrement associé à la familiarité, sans que cette spécialisation fonctionnelle soit absolue.

Les matrices de dissimilarité représentationnelle (RDM, Representational Dissimilarity Matrices) permettent de comparer les représentations cérébrales de différents objets à partir de leurs profils d'activité neuronale (Integrative and distinctive coding of visual and conceptual object features in the ventral visual stream 2018).

• Chaque case de la matrice correspond à une paire d'objets : une faible dissimilarité indique des représentations proches, tandis qu'une forte dissimilarité indique des représentations différentes.
• Dans cette étude, la comparaison des RDM montre que le cortex périrhinal (PER) représente à la fois les caractéristiques visuelles et conceptuelles des objets.

3. Le PER contribue à la mémoire des objets en associant des informations provenant de plusieurs modalités sensorielles (intégration multisensorielle et mémoire des objets).

Objets, contextes et informations spatiales

1. La représentation mentale des objets est toujours insérée dans un contexte visuel plus large, dans une scène ou un environnement.

a. Les éléments caractéristiques de l'objet et le contexte environnant contribuent à :

• son identification ultérieure (Scenes Unseen: The Parahippocampal Cortex Intrinsically Subserves Contextual Associations, Not Scenes or Places Per Se 2008),
• sa reconnaissance (The Effect of Scene Context on Episodic Object Recognition: Parahippocampal Cortex Mediates Memory Encoding and Retrieval Success 2007).

b. Lors de l'encodage en mémoire, les caractéristiques d'un objet et celles de son contexte visuel peuvent être associées, même lorsque l'attention porte principalement sur l'objet.

Cette association contribue à former une représentation intégrée de l'objet et de son environnement (Visual integration enhances associative memory equally for young and older adults without reducing hippocampal encoding activation 2017).

• Chez l'homme, la reconnaissance d'objet est extrêmement sensible aux changements dans le contexte de la scène, même lorsque la tâche de codage attire l'attention sur l'objet ou que les participants sont informés que la scène peut être modifiée lors du test.
• Un fond blanc augmente la reconnaissance des objets lorsque le même fond blanc est rétabli lors de la récupération, ce qui suggère en outre que les objets sont toujours ressentis dans un contexte visuel plus large (The Effect of Scene Context on Episodic Object Recognition: Parahippocampal Cortex Mediates Memory Encoding and Retrieval Success 2007).

c. La représentation d'une scène n'est pas basée uniquement sur des objets individuels et des relations d'objet à objet, mais comprend également un résumé statistique holistique de la scène qui fournit une source efficace d'informations pour l'inférence contextuelle (The role of context in object recognition 2007).

• Par exemple, une scène présentant une étendue de sable, une ligne d'horizon et une dominante bleue est rapidement identifiée comme une plage, avant même que tous les objets présents soient reconnus individuellement.
• Cette perception globale facilite ensuite l'identification des objets susceptibles de s'y trouver.

2. La distinction entre le traitement spatial et non spatial est moins stricte qu'une simple opposition entre le cortex périrhinal (PER) et le cortex parahippocampique (PHC/POR) (Integration of objects ans space in perception and memory 2017).

a. Chez les rongeurs, les informations relatives aux objets et à l'espace sont présentes dans les deux voies, mais leur organisation diffère entre le LEC et le MEC ((Complementary Functional Organization of Neuronal Activity Patterns in the Perirhinal, Lateral Entorhinal, and Medial Entorhinal Cortices 2016).

• Le LEC privilégie les informations relatives aux objets.
• Le MEC privilégie davantage les informations spatiales.

b. Les neurones du cortex périrhinal peuvent présenter :

• une activité sélective en présence d'objets à certains emplacements (Representation of 3-Dimenstional Objects by the Rat Perirhinal Cortex 2012 et Perirhinal cortex represents nonspatial, but not spatial, information in rats foraging in the presence of objects: Comparison with lateral entorhinal cortex 2013),
• des profils d'activité qui se maintiennent sur de larges portions de l'environnement, sans nécessairement coder une position spatiale précise (Perirhinal firing patterns are sustained across large spatial segments of the task environment 2017).

c. Le PER contribue également :

• au traitement des associations entre les objets et leurs emplacements (Object-in-Place Associative Recognition Memory Depends on Glutamate Receptor Neurotransmission Within Two Defined Hippocampal-Cortical Circuits: A Critical Role for AMPA and NMDA Receptors in the Hippocampus, Perirhinal, and Prefrontal Cortices 2013 et Medial Prefrontal-Perirhinal Cortical Communication is Necessary for Flexible Response Selection 2017),
• à certaines formes d'apprentissage spatial allocentrique (Perirhinal cortex involvement in allocentric spatial learning in the rat: Evidence from doubly marked tasks 2017)

Remarque : un cadre de référence allocentrique permet de situer un objet par rapport à des repères extérieurs, indépendamment de la position de l'observateur, alors qu'un cadre égocentrique situe l'objet par rapport à l'observateur (devant, derrière, à droite ou à gauche).

3. Chez le rat, l'inactivation du PER ou du PHC/POR altère la capacité à utiliser des scènes pour sélectionner des réponses comportementales appropriées (Interactions between stimulus and response types are more strongly represented in the entorhinal cortex than in its upstream regions in rats 2017).

a. Ces résultats montrent que les deux régions contribuent à l'utilisation des informations contextuelles dans le comportement, sans remplir nécessairement les mêmes fonctions.

b. En outre, le réseau hippocampique et parahippocampique comprend également plusieurs connexions entre ses différentes régions (Graph analysis of the anatomical network organization of the hippocampal formation and parahippocampal region in the rat 2015) :

• entre le PER et le PHC/POR, essentielle pour une reconnaissance précise des objets dans leur contexte (Disconnection of the Perirhinal and Postrhinal Cortices Impairs Recognition of Objects in Context But Not Contextual Fear Conditioning 2017),
• entre le LEC et le MEC,
• mais aussi entre le PER et le MEC, et entre le PHC/POR et le LEC (The anatomy of memory: an interactive overview of the parahippocampal–hippocampal network 2009 et Hippocampal and subicular efferents and afferents of the perirhinal, postrhinal and entorhinal cortices of the rat 2013).

Intégration multisensorielle et mémoire des objets

1. Le cortex périrhinal (PER) contribue à la mémoire des objets en associant des informations provenant de plusieurs modalités sensorielles, grâce notamment à ses connexions avec :

• les régions visuelles du cortex temporal inférieur (IT), notamment les aires TE et TEO, qui analysent la forme et les caractéristiques visuelles des objets,
• les régions somatosensorielles associatives, notamment le cortex somatosensoriel secondaire (S2), dont les informations tactiles peuvent parvenir au PER par des relais corticaux (texture, forme et taille des objets),
• le cortex piriforme et les régions olfactives associées, notamment l'aire de transition amygdalo-piriforme (APir), pour les informations olfactives (odeurs des objets),
• le cortex insulaire impliqué notamment dans le traitement des informations gustatives et intéroceptives,
• le cortex orbitofrontal (OFC) qui permet l'intégration multisensorielle et l'évaluation de la valeur affective ou motivationnelle des objets ( valeur d'option).

2. Chez les rongeurs, l'aire de Brodmann 35 constitue une importante voie de sortie du cortex périrhinal.

Chez les primates, les projections de sortie du cortex périrhinal proviennent des aires 35 et 36, avec une organisation variable selon les régions cibles.

Mémoire épisodique et reconnaissance des informations nouvelles et familières

Le cortex périrhinal (PER) participe à la formation des souvenirs épisodiques en contribuant à l'encodage des informations relatives aux objets et aux événements auxquels ils sont associés.

Chez l'humain, l'activité du PER pendant l'encodage prédit notamment la récupération ultérieure de détails associés aux objets, tandis que celle du cortex parahippocampique (PHC) prédit davantage la récupération de détails associés aux scènes (Perirhinal and Parahippocampal Cortices Differentially Contribute to Later Recollection of Object- and Scene-Related Event Details 2011).

1. Auparavant, la discrimination entre informations nouvelles et familières, ainsi que la distinction entre représentations similaires, ont été principalement associées à l'hippocampe, notamment au gyrus denté (DG) et à CA3, en raison de leur rôle dans la séparation de pattern ( nouveau versus familier).

2. Cependant, la discrimination mnémonique entre stimuli similaires mobilise également des régions extrahippocampiques, notamment le PER, le PHC/POR et le cortex entorhinal (Object and spatial mnemonic interference differentially engage lateral and medial entorhinal cortex in humans 2014).

• L'activité fonctionnelle liée à la discrimination mnémonique des leurres d'objet et de scènes à partir de répétitions exactes chevauche les deux voies (Age-related functional changes in domain-specific medial temporal lobe pathways 2018).
• Si la voie PER/LEC est plus engagée dans la discrimination d'objet, elle est aussi impliquée dans la discrimination de scènes similaires.

Toutefois, une étude de 2018 n'a pas observé de modulation des réponses neuronales du PER par la familiarité lors de la présentation passive de stimuli visuels, ce qui souligne l'importance des conditions expérimentales (Absence of Neuronal Response Modulation with Familiarity in Perirhinal Cortex 2018).

3. Les modifications liées au vieillissement pourraient affecter particulièrement le traitement des représentations dans la voie PER/LEC, sans exclure une contribution de la voie PHC/MEC (Shared Functions of Perirhinal and Parahippocampal Cortices: Implications for Cognitive Aging 2018).

Perceptions, mémoire et émotions

1. Le cortex périrhinal (PER) entretient d'importantes connexions avec l'amygdale ( connexions sous-corticales).

Certains auteurs proposent d'intégrer l'amygdale au modèle classique de la mémoire épisodique, qui comprend notamment le cortex périrhinal (PER), le cortex parahippocampique (PHC/POR) et l'hippocampe.

Selon ce modèle, les associations entre objets et émotions, impliquant l'amygdale, seraient oubliées plus lentement que les associations entre objets et contextes, davantage liées à l'hippocampe.

2. Chez le macaque, certains neurones du cortex périrhinal présentent une activité liée aux associations entre stimuli visuels et récompenses attendues, notamment au cours de séquences d'essais conduisant à une récompense (Response Differences in Monkey TE and Perirhinal Cortex: Stimulus Association Related to Reward Schedules 2000).

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