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Thalamus : groupe postérieur (pulvinar)
- En construction
La région postérieure du thalamus est formée principalement par le pulvinar, le plus gros noyau thalamique.
Le pulvinar est un noyau complexe qui :
- reçoit des projections visuelles, mais aussi auditives, somatosensorielles, douloureuses, proprioceptives (et olfactives indirectement) organisées différemment selon ses subdivisions,
- est également densément connecté aux zones corticales impliquées dans l'intégration multisensorielle.
Le pulvinar combine plusieurs sources d'informations sensorielles pour améliorer les réponses rapides à l'environnement, tout en jouant également le rôle de centre de régulation générale pour une cognition adaptative et flexible.
Anatomie générale du pulvinar
1. Le pulvinar (" oreiller " en latin), appelé aussi noyau postérieur (PO), occupe le tiers caudal du thalamus et est divisé en trois régions :
- le pulvinar inférieur (PI ou PuI),
- le pulvinar médial (PM ou PuM)
- le pulvinar latéral (PL ou PuL).
Remarque : on décrit un pulvinar antérieur (PA ou PuA) dont on trouve que le nom ou presque sur internet.
2. Au cours de l'évolution, le cortex cérébral et le thalamus ont gagné du volume, et le pulvinar est l'un des noyaux ayant bénéficié de ces changements (The Evolution of the Pulvinar Complex in Primates and Its Role in the Dorsal and Ventral Streams of Cortical Processing 2020).
Le pulvinar est le plus volumineux des noyaux thalamiques, suivi par le noyau médio-dorsal (MD).
a. Chez les primates, alors que les noyaux visuels inférieurs et ventro-latéraux sont bien conservés, le pulvinar médian n'est considéré comme totalement identifiable que dans le sous-ordre des haplorrhiniens.
- Les homologues du pulvinar des rongeurs et des carnivores peuvent être définis en fonction des projections des couches superficielles du colliculus supérieur, i.e. tectum optique (The mouse pulvinar nucleus: organization of the tectorecipient zones 2017 et Projections between visual cortex and pulvinar nucleus in the rat 2020).
- Bien que les lésions pulvinar dans ces derniers ordres phylogénétiques de mammifère ne présentent pas les mêmes déficits visuels que chez les primates, on peut noter une certaine homologie fonctionnelle et corticale du motif de connectivité entre le complexe pulvinar latéral-postérieur des rongeurs et carnivores et les noyaux du pulvinar inférieur et ventral latéral (VL).
b. Aucun homologue du pulvinar médian du primate ne peut être identifié chez les rongeurs et les carnivores, comme c'est le cas pour les primates non-haplorrhiniens.
Ce chapitre a été très largement inspiré par : A multisensory perspective onto primate pulvinar functions (2021). Vous pouvez lire aussi : Multiple focal pulvinar projection fields in the macaque cortex (2023).
Pulvinar inférieur (PI)
1. Le pulvinar inférieur (PI) comprend trois grandes régions :
- postérieure (PIp), 10% du PI,
- médiale (PIm), 20% du PI,
- centrale (PIc), 70% du PI.
Remarque : on peut, chez les primates, séparer le PIc en PIcm, médial, et PIcl, latéral, ce dernier pouvant être incorporé au PLvl par ses connectivités.
2. Le pulvinar inférieur (PI) est fortement connecté au système visuel (cf. figure ci-dessous).
Les abréviations sont les : FST : aire du fundus du cortex temporal supérieur (cortex temporal moyen), MT : aire temporale médiane, MST : aire temporale médiane supérieure, STG : gyrus temporal supérieur, TEO : aire temporale postéro-inférieure
Les neurones du pulvinar inférieur répondent :
- aux stimuli visuels, exprimant une forte orientation et une forte sélectivité des mouvements par des actions guidées visuellement (Transient visual pathway critical for normal development of primate grasping behavior 2018).
- aux mouvementx de la main,
- aux mouvements oculaires et aox saccades.
3. Le pulvinar inférieur (PI) contacte aussi le cortex auditif (A1) et ses paraceintures caudale (cAC) et rostrale (rAC).
Les neurones PI répondent aux stimuli auditifs pendant la discrimination auditive.
Pulvinar latéral (PL)
1. Le pulvinar latéral (PL) comprend deux régions :
- dorso-médiale (PLdm),
- ventro-latérale (PLvl).
2. Le pulvinar latéral (PL) est fortement connecté au système visuel, en particulier au cortex pariétal et temporo-pariétal postérieur (cf. figure ci-dessous).
a. Ces régions corticales jouent également un rôle clé, par les différentes régions du sillon intrapariéral (IPS) du singe dans :
- la coordination visuo-oculomotorique (LIP),
- l'atteinte (MIP), la préhension (AIP), ou la perception de l'automouvement (VIP),
- la somatosensation (VIP) et la proprioception (MIP, AIP).
b. Le PL est sensible à la pression et aux stimulations tactiles
c. PLvl est impliquée dans la perception auditive.
b. PLdm est également densément liée aux aires pariétales supérieures PE et PEa qui sont impliquées dans toutes les fonctions visuelles, somatosensorielles et proprioceptives.
3. Le pulvinar latéral (PL) est connecté au cortex préfrontal dorsolatéral (dlPFC) ainsi qu'au cortex prémoteurs (PMA ou PMD) dorsal (PMd) et ventral (PMv) pouvant définir ainsi un (ou plusieurs) réseau fonctionnel pulvino-pariéto-préfrontal.
Le PLdm est fonctionnellement distinct du PLvl, mais assez similaire au pulvinar médian (PM), montrant gradient fonctionnel dorso-ventral dans le pulvinar.
Pulvinar médial (PM)
Le pulvinar médial (PM) est la subdivision la plus multisensorielle du pulvinar et correspond à grand nombre de fonctions déjà décrites pour les deux autres subdivisions.
1. Le pulvinar médial (PM) comprend deux régions (Multisensory integration in neurons of the medial pulvinar of macaque monkey 2023 et (Functional connectivity between medial pulvinar and cortical networks as a predictor of arousal to noxious stimuli during sleep 2023). The medial pulvinar: function, origin and association with neurodevelopmental disorders 2019
- latéral (PMl),
- médial (PMm).
2. Le pulvinar médial latéral (PMl) est fortement lié au système visuel et au colliculus supérieur (cf. figure ci-dessous).
3. Le pulvinar médial médial (PMm) est connecté au système auditif, i.e. cAC et rAC, gyrus temporal supérieur (STG) et le sillon temporal supérieur (STS).
4. Le PMm est caractérisé par des connexions fortes avec le cortex pariétal, temporal et préfrontal.
Il reçoit des entrées étendues, organisées par voie topographique avec le cortex préfrontal dorsolatéral (dlPFC) et ventrolatéral (vlPFC), ainsi que les connexions réciproques avec le cortex orbito-frontal (OFC).
5. lE sPMm reçoit aussi des projections du colliculus supérieur (SC) .
Elles pourraient ensuite connecter l'amygdale latérale (BLA).
Globalement, le PM est le noyau thalamique qui présente les projections thalamo-corticales les plus denses au cortex auditif et prémoteur.
Gradients dans le pulvinar
1. Dans l'ensemble, bien que le pulvinar ait des connections globalement denses avec le cortex visuel strié et extrastrié, un motif multisensoriel général peut être identifié.
- Le pulvinar inférieur peut être considéré comme étant principalement interconnecté à des zones visuelles précoces et à des circuits auditifs.
- Le pulvinar latéral étant principalement interconnecté à des zones visuelles extrastriées et au circuit somatosensoriel
- Le pulvinar dorsal et médial est interconnecté à toutes les zones corticales, en particulier les circuits fronto-pariétaux, d'où son rôle dans la transformation sensorielle.
2. On peut en déduire qu'on peut diviser le pulvinar selon un un gradient dorso-ventral (Multiple focal pulvinar projection fields in the macaque cortex 2023).
- Le pulvinar ventral (vPUL), i.e. PI et PLvl, correspond au pulvinar visuel (Adaptive pulvinar circuitry supports visual cognition 2016),
- Le pulvinar dorsal (dPUL), i.e. PM et PLdm, est connecté aux aires corticales.
En outre, au moins pour la modalité visuelle, dans le pulvinar humain et des primates non humains, on peut décrire deux cartes de champ visuel indépendants, i.e. vPUL1 et vPUL2, le long d'un gradient visuel dorsolatéral qui ne correspond pas aux subdivisions anatomiques décrites, ni au gradient fonctionnel dorso-médiale (The Anatomical and Functional Organization of the Human Visual Pulvinar 2015).
Existe-il des gradients similaires pour d'autres modalités sensorielles ?
Noyau latéral postérieur (LP)
1. Le noyau latéral postérieur (LP), localisé dorsalement au groupe ventral a été intégré au pulvinar à cause de :
- de ses connections
- de ses fonctions très similaires à celles des noyaux pulvinaires, telles que l'intégration et la modulation des signaux visuels, somatosensoriels et moteurs.
2. On ne trouve, à part le nom, rien ou presque sur ce noyau sur internet.
Fonctions du pulvinar
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