Encéphale
Cortex cérébral : structure

Le cerveau antérieur de la lamproie est un modèle pour celui des mammifères. Le pallium, la zone correspondant au cortex des mammifères, se projette pratiquement sur les mêmes cibles : striatum, tronc cérébral et moelle épinière (The Lamprey Pallium Provides a Blueprint of the Mammalian Motor Projections from Cortex 2015).

Selon son organisation histologique, le cortex, encore appelé pallium, comprend plusieurs types (Architecture of the Human Cerebral Cortex 2012 et The genetic architecture of the human cerebral cortex 2018).

Les deux principaux types sont :

• l'isocortex (néocortex ou néopallium),
• l'allocortex (archéocortex ou archipallium).

Vous trouverez, comme pour l'anatomie cérébrale en général, des confusions entre les différents noms.

Isocortex (néocortex ou néopallium)

L'isocortex (néocortex, néopallium, cortex isogénique ou homogénique) est la partie la plus récente du cerveau qui s'est considérablement développée chez l'homme (90% du cortex). On en trouve deux types :

• le néocortex (isocortex) " vrai ,
• le proisocortex.

Néocortex " vrai "

1. Le (cortex homotypique) est constitué de 6 couches cellulaires (I à VI à partir de la surface) et est situé principalement dans :

• le lobe frontal,
• le lobe temporal,
• le lobe pariétal,
• le lobe occipital,
• certaines parties du cortex cingulaire, du gyrus parahippocampique et de l'insula.

2. On retrouve des exceptions dans cette architecture isocorticale (cortex hétérotypique). La couche IV est la couche granulaire interne contenant des cellules étoilées (ou grains) qui caractérise le cortex granulaire.  

a. Le cortex est dit :

• agranulaire quand la couche IV fait défaut,
• dysgranulaire quand la couche IV est rudimentaire.  

Ces zones se trouvent dans les cortex moteurs (aires de Brodmann 4, 6 et 8), le cortex cingulaire antérieur (aires de Brodmann 24, 25 et 33), le cortex rétrosplénial (aires de Brodmann 30), le cortex périrhinal (aires de Brodmann 35) et l'insula.

b. Le cortex visuel primaire (V1) montre une subdivision visible de sa couche IV en trois sous-couches, c'est-à-dire les couches IVa, IVb et IVc et de la couche pyramidale externe (III).

3. Embryologiquement, les hémisphères sont constitués d'une couche épaisse, la plaque corticale, qui se différencie ( embryologie du système nerveux).

a. Le cortex apparait comme strié sur les coupes, car les corps cellulaires sont séparés par des axones.

b. Le cortex moderne des Mammifères dériverait du rhinencéphale des poissons.

Le fait que l'ancienne structure olfactive des poissons ait donné naissance aux hémisphères cérébraux reflète l'importance qu'avait l'olfaction chez les premiers Mammifères et qu'elle possède encore aujourd'hui pour beaucoup d'entre eux.

Proisocortex

1. Le proisocortex, transition entre l'isocortex vrai et le périallocortex, lui-même transition entre néocortex et allocortex, est retrouvé dans des parties :

• du cortex cingulaire (The cingulate cortex and limbic systems for emotion, action, and memory 2019),
• de l'insula antérieure ventrale,
• de la partie la plus postérieure du cortex orbitofrontal ou OFC (partie de PFo) des primates qui est agranulaire et comprend la partie la plus postérieure de l'aire de Brodmann 13 alors que la partie la plus antérieure de la zone 13 est granulaire (PFa).
• le pôle temporal,
• le cortex parahippocampique et le cortex périrhinal rostral,
• l'aire sous-calleuse.

2. Les zones proisocorticales peuvent être comprises en termes de structure et de fonction cérébrales comme formant des ponts de connexion entre les zones néocorticales et des zones allocorticales telles que l'hippocampe.

Allocortex (archéocortex ou archipallium)

L'allocortex (ou archéocortex ou archipallium), est une partie embryologiquement très ancienne du cortex cérébral (10% seulement chez l'homme) : sa structure laminaire est variable, constituée d'une couche cellulaire qu'on peut à peine subdiviser à une architecture de plus de dix couches comme dans l'aire entorhinale.

1. L'archicortex, le plus ancien (présent déjà dans le rhinencéphale des poissons), est retrouvé principalement (3,5% du cortex) dans :

• l'hippocampe (corne d'ammon, gyrus denté et subiculiculum) ;
• le présubiculum,
• le parasubiculum,
• le cortex entorhinal,
• le cortex rétrosplénial (aires de Brodmann 26, 29 et 30)
• une bande corticale dans le cortex cingulaire,
• l'indusium griseum (ou gyrus supracalleux),
• le gyrus fasciolaire (fasciola cinerea),
• le gyrus sous-calleux (ou paraterminal).

Historiquement, les scientifiques pensaient que le système olfactif était associé à une région spécifique du cerveau qu'ils ont appelé rhinencéphale.

2. le paléocortex, plus récent, apparu chez les reptiles où il en représente la plus grande partie, est représenté par :

• le bulbe olfactif principal et accessoire,
• le noyau olfactif antérieur (région rétrobulbaire),
• le tubercule olfactif,
• le cortex piriforme,
• le gyrus parahippocampique,
• le septum, y compris la bandelette diagonale de Broca (DBB),
• le cortex périamygdalien.

Périallocortex : zones de transition

Dans les zones de transition entre néocortex et allocortex (zones marginales), on trouve une couche de structure intermédiaire appelée périallocortex ou pro-isocortex (The Human Periallocortex: Layer Pattern in Presubiculum, Parasubiculum and Entorhinal Cortex. A Review 2017).

1. Le péripaléocortex se retrouve dans la région claustrale (aire de Brodmann 16) :

• l'insula, i.e. partie antérieure ventrale (vaINS),
• le cortex piriforme.

2. Le périarchicortex est retrouvé dans :

• le présubiculum,
• le parasubiculum,
• l'aire entorhinale et périrhinale,
• une partie des aires cingulaires,
• l'aire rétrospléniale,
• la partie postérieure de l'aire sous-calleuse.

Le terme de régions paralimbiques ou mésocortex fait référence à deux zones de transition dans le cortex cérébral des primates. Chaque zone est constituée :

• d'une bande interne de périallocortex, le complexe insulo-orbito-temporopolaire, qui assure la transition entre l'aire piriforme, qui est le paléocortex à l'extrémité rostroventrale du lobe limbique et le véritable isocortex de l'insula, des gyri orbitaux et de la région temporopolaire,
• d'une bande externe de proisocortex, qui assure la transition entre l'archicortex et l'isocortex vrai le long de la marge intérieure du lobe limbique pendant qu'il tourne en direction caudale, dorsale et rostrale sur le corps calleux.

Par contre, le terme " mésocortex " représente un concept différent du terme " cortex paralimbique ". Le mésocortex se distingue des autres zones corticales sur la base de la cytoarchitectonique et de l'histologie, tandis que le cortex paralimbique est une désignation anatomique, c'est-à-dire des zones corticales près des structures limbiques sous-corticales.

Neurones corticaux