Système limbique
Formation parahippocampique
Cortex entorhinal (EC)
Histologie des couches superficielles (IV, V et VI)
- Système nerveux
- Système nerveux central
- Système nerveux périphérique
- Neurophysiologie
Les couches profondes du cortex entorhinal comprennent différentes populations neuronales qui participent aux circuits hippocampiques et corticaux.
La structure du cortex entorhinal est considérée comme une transition entre l'allocortex (à trois couches) et le néocortex (à 6 couches).
Le cortex entorhinal est divisé en deux régions (
architecture fonctionnelle du EC) :
Ce chapitre est très largement inspiré par : Architecture of the Entorhinal Cortex A Review of Entorhinal Anatomy in Rodents with Some Comparative Notes (2017).
Couches profondes
(Figure : vetopsy.fr d'après Canto et coll)
Couche IV
La couche IV (lamina dissecans) a la particularité d'être pratiquement dépourvue de corps cellulaires neuronaux.
Elle est généralement plus marquée dans le cortex entorhinal médial (MEC) que dans le cortex entorhinal latéral (LEC), avec des variations selon les espèces.
Couche V
La couche V peut être différenciée en plusieurs sous-couches (Molecularly Defined Circuitry Reveals Input-Output Segregation in Deep Layers of the Medial Entorhinal Cortex 2015 et Intrinsic Projections of Layer Vb Neurons to Layers Va, III, and II in the Lateral and Medial Entorhinal Cortex of the Rat 2018).
(Figure : vetopsy.fr d'après Sürmeli et coll)
Chez la souris, l'expression différentielle des facteurs de transcription Etv1, principalement dans la couche Va, et Ctip2, principalement dans la couche Vb, permet de distinguer ces deux sous-couches.
Couche Va
La couche Va, superficielle, comprend principalement de grandes cellules pyramidales inégalement réparties le long du MEC et du LEC.
Toutefois, dans certaines descriptions cytoarchitectoniques, notamment chez les primates, elle peut être désignée comme la couche IV lorsque la lamina dissecans n'est pas comptabilisée comme une couche distincte.
Les cellules de la couche Va sont les principaux neurones de sortie se projetant vers diverses structures corticales et sous-corticales.
(Figure : vetopsy.fr d'après Canto et coll)
Couche Vb
La couche Vb, plus profonde, contient des cellules pyramidales plus petites, dont les corps cellulaires sont de taille plus homogène et qui sont regroupées plus densément que leurs homologues de la couche Va.
(Figure : vetopsy.fr d'après Sürmeli et coll)
1. Les cellules de la couche Vb reçoivent notamment des projections provenant de CA1 et du subiculum, ainsi que de la couche II du cortex entorhinal.
- Chez la souris, dans le MEC, les apports de la couche II proviennent apparemment spécifiquement des cellules stellaires (SC) exprimant la réeline, plutôt que des cellules pyramidales exprimant la calbindine.
- Chez le rat et le singe, les SC de la couche II émettent un plexus axonal bien développé dans les couches I et II, mais les collatérales axonales atteignant la couche V sont rares.
Les neurones de la couche Vb du MEC pourraient intégrer les entrées des couches superficielles du MEC, en particulier de la couche II, et de la formation hippocampique.
3. Les neurones de la couche Vb innervent la couche Va ainsi que les couches II et III grâce à des collatérales axonales atteignant les couches superficielles.
Ces projections peuvent notamment contacter les cellules stellaires, mais leur organisation et leurs cibles varient entre le MEC et le LEC.
Par exemple, la couche Va du MEC contient des neurones pyramidaux présentant de vastes arborisations dendritiques basales, principalement limitées à leur couche d'origine, alors qu'un type neuronal équivalent n'a pas été décrit dans le LEC (Molecularly Defined Circuitry Reveals Input-Output Segregation in Deep Layers of the Medial Entorhinal Cortex 2015).
4. La couche V est également innervée par des projections corticales supplémentaires des domaines frontal et cingulaire ( connexions du cortex enthorinal).
Les projections du cortex rétrosplénial (RSC) à la couche V de MEC ciblent, entre autres, les neurones pyramidaux épineux qui émettent des axones vers les couches superficielles (Superficially Projecting Principal Neurons in Layer V of Medial Entorhinal Cortex in the Rat Receive Excitatory Retrosplenial Input, 2013).
(Figure : vetopsy.fr d'après Canto et coll)
Autres neurones
La couche Vb du MEC et du LEC contient également :
- des neurones multipolaires,
- une population de neurones exprimant la calrétinine, mais n'exprimant pas le GABA (GABA-/calrétinine+).
Sur le plan électrophysiologique, les cellules pyramidales et les neurones multipolaires de la couche V du MEC se distinguent aussi par leurs propriétés électrophysiologiques (Differential excitability and voltage‐dependent Ca2+ signalling in two types of medial entorhinal cortex layer V neurons 2002).
- Les cellules pyramidales répondent par des décharges régulières dont la fréquence diminue fortement au cours de la stimulation.
- Les neurones multipolaires commencent à décharger avec un retard et présentent une adaptation plus faible.
(Figure : vetopsy.fr d'après Canto et coll)
Couche VI
La couche VI, située au contact de la substance blanche, présente une organisation variable selon les espèces et selon les subdivisions du cortex entorhinal (MEC et LEC).
Par exemple, on peut distinguer plusieurs sous-couches chez les primates.
La couche VI contient notamment des neurones multipolaires et des cellules pyramidales.