Développement comportemental
Empreinte ou imprégnation

Comment un animal sait qu'il appartient à sa propre espèce ?

• En effet, le nouveau-né n'a pas une reconnaissance innée des membres de sa propre espèce.
• Il doit l'acquérir par un processus particulier d'apprentissage qui s'appelle l'empreinte (ou imprégnation).

Vue d'ensemble

1. Au cours des périodes sensibles, ce processus d'empreinte permet à l'individu de reconnaître qui sont ses partenaires privilégiés.

L'identification à l'espèce (identification du semblable) permet :

• la reconnaissance des parents (empreinte filiale),
• le développement des relations sociales préférentielles intraspécifiques (empreinte fraternelle),
• le développement des relations sexuelles (empreinte sexuelle) aboutissant à la survie de l'espèce.

L'empreinte sexuelle est un cas particulier d'empreinte car chez certaines espèces, elle peut s'accompagner d'une reconnaissance de parentèle et aboutir à un appariement sélectif.

Les éthologues parlent également de phénomènes d'attachement, chez les oiseaux et les mammifères, qui s'expriment dans le développement des préférences filiales et sexuelles (Campan).

2. D'autres types d'empreinte ont été définis : au biotope, au site, alimentaire, vocale (chez les oiseaux)…

Konrad Lorenz et l'empreinte chez les oisons

1. L'empreinte filiale a été surtout étudiée chez les oiseaux, et en particulier par Konrad Lorenz (1903-1989).

Toutefois, c'est Oskar Heinroth (1871-1945), maître de Lorenz, qui, au départ, a travaillé sur ce concept et l'a dénommé Prägung (éthologie objective).

2. L'exemple le plus connu est celui des oisons, i.e. petits de l'oie, qui, peu après l'éclosion, suivent le premier objet mobile qu'ils voient : il se crée un lien indéfectible avec cet objet qu'il conserve indéfiniment, d'où le terme d'empreinte. Cet objet est l'objet d'approche, puis de contact (ou de recherche de contact) qui provoque un bien-être, un apaisement et une réduction du stress du petit.

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  Bien entendu, dans la nature, le premier objet mobile qu'ils voient est leurs parents ou leur fratrie.
• Mais, dans des expériences, ce peut être également un leurre, une boîte que l'on éloigne, ou Lorenz lui-même comme sur la photo ci-contre.

Par contre, chez les poussins, si on dispose de plusieurs objets et d'une poule empaillée, ils auront une tendance naturelle à s'approcher de la mère naturelle.

Les petits colverts préfèrent suivre des objets jaune-vert et les poussins des objets orange ou bleus.

3. Ce processus apparaît pendant un laps de temps bien précis et variable selon l'espèce. Après cette période sensible, cette préférence s'estompe, sans disparaître complètement.

• Les canetons carolin (Aix sponsa) se déplacent vers un signal acoustique intermittent en absence totale de stimuli visuels.
• Chez les poussins et les canetons, une empreinte auditive se réalise pendant la période prénatale.

Chez les espèces nidifuges, cette empreinte est très courte.

Les pigeons ne s'accouplent souvent qu'entre frère et soeur (empreinte très précoce), et la force de cet attachement est restée légendaire. L'attachement des canetons à leur mère se fait entre la 13^ème et la 16^ème heure de vie.

4. Du point de vue neurobiologique, la partie intermédiaire de l'hyperstriatum ventral médian ou IMHV , surtout la gauche, serait impliquée dans la mémoire liée à l'empreinte filiale (Avian brains and a new understanding of vertebrate brain evolution 2005).

Empreinte ou imprégnation chez les mammifères

L'empreinte est donc un événement épigénétique majeur, car elle permet à l'individu de reconnaître qui sont ses partenaires privilégiés.

Particularité de cet apprentissage

Cette imprégnation se fait par un apprentissage particulier.

1. L'empreinte apparaît sans renforcement (différemment de l'apprentissage opérant).

Cet apprentissage est dit perceptif ou par exposition : le petit se construit une représentation de l'objet auquel il se familiarise et qui déclenche l'approche.

• De nombreuses expériences ont montré que certaines caractéristiques (forme, couleur) interviennent dans ce processus.
• Cela expliquerait que l'imprégnation est plus tardive chez les espèces nidicoles, car tous les organes des sens ne sont pas fonctionnels à la naissance (cf. plus bas).

2. L'empreinte apparaît pendant une période sensible assez courte.

Toutefois, comme nous l'avons dit plus haut pour les oiseaux, après la période critique, la préférence perceptive s'estompe, sans disparaître complètement.

3. L'empreinte apparaît sans extinction possible.

L'imprégnation fait partie des apprentissages sociaux, avec l'apprentissage par imitation et l'apprentissage vicariant ou par observation.

Moment de l'imprégnation

Le moment de l'imprégnation varie d'une espèce à l'autre.

1. Chez les espèces nidifuges (herbivores), animaux dont le développement sensorimoteur est pratiquement achevé à la naissance, cette empreinte est très rapide comme chez les oiseaux.

2. Chez les espèces nidicoles, animaux dont le développement anatomique, et en particulier, nerveux et sensorimoteur, n'est pas achevé à la naissance, ce processus est beaucoup plus lent.

Parmi ces espèces, on trouve entre autres, le chien et le chat, la plupart des rongeurs et les primates humains et non humains.

Certains scientifiques, Cyrulnik par exemple, semble lier imprégnation, attachement et sommeil paradoxal. Le rôle du sommeil est largement méconnu et, si le sommeil paradoxal semble faciliter la mémorisation des apprentissages, l'imprégnation des espèces nidicoles devrait être plus précoce car ce type de sommeil constitue près de 95% du sommeil des nouveau-nés.

Chez nos chiots et nos chatons, cette imprégnation commence pendant la période de transition pour se finir pendant ou même après la période de socialisation.

• Le cortisol contrôlerait ce phénomène d'empreinte.
• Une injection d'ACTH la perturbe.

Cas particulier de l'imprégnation chez le chien