Gestation chez les mammifères : gastrulation
Embryon triblastique : ectoblaste, mésoblaste
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La gastrulation correspond à la troisième étape du développement de l'embryon (après la vie libre - préimplantation - et la nidation) au cours de laquelle les cellules de l'épiblaste prolifèrent et migrent pour former les trois feuillets primitifs.
- Ce stade est spécifique du clade des eumétazoaires qui comprend tous les groupes d'animaux à part les éponges et les placozoaires.
- C'est la première phase de la morphogenèse - chez l'homme, à partir du 15ème jour (stade 6 de Carnegie - jours 14 à 18 -).
Vers le 17ème jour du développement embryonnaire, l'embryon diblastique jusqu'alors devient triblastique (à trois feuillets), à l'origine de tous les tissus de l'individu (formation des trois feuillets embryonnaires) :
- l'ectoderme ou ectoblaste, feuillet superficiel,
- le mésoderme ou mésoblaste, feuillet moyen,
- l'endoderme ou endoblaste, feuillet profond.
Ces feuillets proviennent tous de l'épiblaste, alors que l'hypoblaste est à l'origine de la membrane de Heuser et du mésenchyme extra-embryonnaire(MEE). Certains pensent que le MEE vient également de l'épiblaste.
Suivant le moment où elles s'invaginent au travers du noeud primitif et leur lieu de départ , Les cellules épiblastiques forment plusieurs contingents (formation des feuillets primordiaux).
La première composante des cellules épiblastiques a migré jusqu'à l'hypoblaste pour le coloniser et former l'endoderme définitif (endoblaste ou endoblaste primaire).
Formation de l'ectoblaste
La deuxième composante de cellules épiblastiques migre le long de la ligne médiane. Elles forment le mésoderme dorsal (chordal ou chordomésoderme) :
- une masse compacte - la plaque préchordale, à l'origine des structures les plus antérieures de l'embryon dont le prosencéphale (neurulation primaire à partir de la plaque préchordale),
- un tube - le processus notochordal (prolongement céphalique) - qui se transformera en plaque notochordale, puis en notochorde, à l'origine d'une grande partie du système nerveux (neurulation primaire à partir de la notochorde).
Une troisième partie forme le mésenchyme céphalique qui produira les élémnents conjonctifs faciaux (muscles compris).
Ces cellules mésoblastiques, situées sous l'épiblaste, induisent sa transformation neuroblastique (neurulation primaire).
Ce processus d'induction neurale est très complexe et dépend de nombreux facteurs.
L'endoblaste et le mésoblaste formés, l'épiblaste deviendra le neuro-ectoblaste qui produira secondairement :
- l'ectoblaste dorsomédian qui deviendra la plaque neurale, à l'origine d'une grande partie du système nerveux central (organogenèse du système nerveux central),
- l'ectoblaste à la jonction du neuroépithélium deviendra les crêtes neurales à l'origine d'une partie du système nerveux périphérique,
- l'ectoblaste latéral à l'origine de l'épiderme et des placodes épiblastiques.
Formation du mésoblaste
La troisième composante de cellules épiblastiques se loge entre l'ectoblaste et l'endoblaste et migre en tous sens pour former le troisième feuillet.
Des cellules, très précocement, dès le 16ème jour du développement embryonnaire, vont se placer très crânialement, en dehors de l'embryon, pour former l'aire cardiogénique, à l'origine du coeur (organisation du système cardiovasculaire). Le péricarde est formé par le coelome intra-embryonnaire.
De chaque côté de cette ligne médiane, le mésoblaste intra-embryonnaire se développe et comprend trois parties (évolution du mésoblaste).
N'oublions pas le mésoderme dorsal qui disparaît et qui induit la formation du tube neural.
1. Le mésoblaste para-axial (somitique dorsal) subit une métamérisation, somitomères à l'origine des somites (excepté les somitomères 1-7 qui forment les arcs branchiaux).
Les somites produisent la plupart des tissu conjonctifs du dos (différenciation des somites) :
- les myotomes , à l'origine des muscles,
- les sclérotomes, à l'origine du squelette axial,
- les dermatomes, à l'origine du derme et hypoderme.
2. Le mésoblaste intermédiaire formera la plus grande partie du système urogénital.
- Dans la région crâniale il se segmente pour former les néphrotomes.
- Dans la région caudale, il reste soudé pour former la crête uro-génitale (cordon néphrogène) à l'origine des reins et des gonades.
3. Le mésoblaste latéral entoure une cavité (le coelome intra-embryonnaire, à l'origine des cavités péricardique, pleurale et péritonéale) composé de deux feuillets :
- le mésoblaste somatique intra-embryonnaire ou somatopleure accolé à l'ectoblaste qui participe à la formation des parois thoraciques et abdominales de l'embryon (muscles, squelette, péricarde…),
- le mésoblaste viscéral intra-embryonnaire ou splanchnopleure qui est accolé à l'endoblaste et recouvre tous les viscères en formant les tuniques musculo-conjonctives de ces organes et les endothéliums des vaisseaux.
Le mésoblaste extra-embryonnaire ou MEE s'est déjà formé depuis le stade 5c de Carnegie - jours 10 à 13 -).
À l'extrémité crâniale et caudale, l'épiblaste et l'endoblaste restent jointifs (membranes didermiques). Ils forment deux dépressions à deux feuillets (sans endoderme) qui disparaîtront par la suite :
- la membrane oropharyngée (bucco-pharyngienne) , à l'origine de la cavité buccale,
- la membrane cloacale (du latin " cloaca ", " égout ") : le cloaque, en se cloisonnant par la suite, est à l'origine de l'anus (organogenèse de l'intestin postérieur) et les ouvertures du tractus urogénital (organogenèse des voies urinaires basses et des voies génitales externes).
Plicatures de l'embryon
ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chatPhysiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté GamétogenèseCycles ovariensCoït ou copulationÉrectionÉjaculation FécondationGestationPréimplantationNidationAnnexes foetales (jusqu'au 11ème jour)Annexes foetales (jusqu'au 17ème jour)Annexes foetales après plicature de l'embryonFormation du placentaPlacentationsAnnexes foetales (carnivores)Développement embryonEmbryon diblastiqueEmbryon triblastique (gastrulation)Plicature de l'embryonParturitionLactation