Reproduction : fécondation
Capacitation des spermatozoïdes

Après avoir éviter la destruction dans les voies basses génitales femelles (survie des spermatozoïdes), le spermatozoïde rencontre l'ovule, en général dans les trompes utérines.

Les spermatozoïdes qui n'ont pas été en contact avec la muqueuse utérine ne sont pas fécondants : ils doivent subir une maturation (capacitation) par l'élimination de toutes les sécrétions séminales qui recouvrent leur surface.

Définition et rôles de la capacitation

Toutes ces modifications permettent au spermatozoïde :

1. d'activer sa motricité, par accroissement de la fluidité membranaire (mouvements des spermatozoïdes), ce qu'on appelle le mouvement hyperactivé (augmentation de la fréquence et de l'amplitude de l'onde flagellaire) ;

2. de pénétrer dans les cellules du cumulus ;

L'ovocyte, arrêté en métaphase de la méiose II, est entouré d'un nuage de cellules du cumulus, baignant dans le liquide folliculaire riche en progestérone.

• 

  Certains spermatozoïdes opèrent leur réaction acrosomique avant d'arriver à l'ovule et libèrent leurs enzymes, entre autres, de la hyaluronidase, enzyme qui lyse la matrice extracellulaire enserrant les cellules du cumulus pour parvenir à l'ovule (pénétration dans le nuage des cellules du cumulus). Leur sacrifice permettra à d'autres de se frayer un chemin plus facilement vers l'ovule.
• De plus, on pense que la PH-20 possède une action hyaluronidase et que son action, essentielle après la réaction acrosomique, est déjà présente, en faible quantité avant celle-ci.

3. de se fixer sur la zone pellucide de l'ovocyte ce qui provoquera la réaction acrosomique.

4. Le transit, la capacitation, l'hyperactivation et l'exocytose acrosomale sont contrôlées, via les récepteurs K_Ca5.1, par des variations (K⁺ and Cl− Channels and Transporters in Sperm Function 2013) :

• du pH intracellulaire (pHi),
• de la tension membranaire (Vm),
• de la concentration intracellulaire en Ca⁺⁺.

Phénomènes cellulaires

1. Tout d'abord, la capacitation commence par l'enlèvement de toutes les protéines superficielles qui couvrent la surface de la membrane cellulaire des spermatozoïdes et qui permettent sa stabilisation : elles proviennent de l'épididyme et du liquide séminal (maturation des spermatozoïdes).

Cette élimination a lieu dans l'utérus et les trompes, dès le passage du col ou dans le cavum utérin chez les femelles où le sperme y est directement éjaculé. Cette étape est non-spécifique contrairement à la liaison du spermatozoïde à la zone pellucide.

Cette étape est sous contrôle des stéroïdes ovariens : elle est lente lors de la phase folliculaire, très rapide lors de la phase ovulatoire, nulle lors de la phase lutéale.

Elle suppose plusieurs mécanismes.

• Les glycosaminoglycanes (héparine, chondroïtine sulfate) des voies génitales femelles fixent les protéines de revêtement des sécrétions génitales mâles liées à la membrane plasmique qui possèdent des récepteurs aux glycanes.

En général, les protéines ou les glycoprotéines sont fixées sur la membrane plasmique spermatique. Une des principales est l'acrostatine, protéine épididymaire, inhibant l'acrosine.

• L'albumine, favorisée par le pH acide de l'utérus, élimine celles qui ne sont pas fixées. En laboratoire, lors de fécondation in vitro, sans albumine, la capacitation ne se fait pas.

2. La capacitation élimine le cholestérol inséré dans la bicouche lipidique de la membrane des spermatozoïdes par fixation à l'albumine et la lipoprotéine HDL. Ce phénomène provoque une modification de la fluidité membranaire.

La mobilité des phospholipides membranaires (composition de la membrane plasmique) obtenue permet l'ouverture des canaux ioniques, et en particulier, l'entrée des ions Ca⁺⁺ qui :

• fluidifie encore plus la membrane : le calcium se lie à la phosphatidylsérine qui déstabilise la phosphatidyéthanolamine, qui, quittant la bicouche lipidique, forme des micelles ;
• augmente le métabolisme cellulaire de base (activation de la PKA), ce qui active la motilité des spermatozoïdes (mouvement hyperactivé), dépendant également de la phosphorylation des protéines et de l'augmentation de l'AMPc.

3. Le démasquage des récepteurs spermatiques est du à la redistribution des phospholipides et l'entrée des ions Ca⁺⁺ qui modifient les chaînes oligosaccharidiques des protéines de surface, les rendant ainsi visibles : par ces récepteurs spermatiques, les spermatozoïdes se fixeront à la zone pellucide (ZP3).

Les interactions spermatozoïde/ovocyte sont complexes et nécessitent une reconnaissance et une fixation sur la zone pellucide par l'intermédiaire de glycoprotéines spécifiques pour pouvoir traverser cette zone, pénétrer dans l'espace périvitellin et fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte.

Reconnaissance
et fixation primaire
du spermatozoïde
à la zone pellucide

La zone pellucide (infos) est composée de nombreuses couches et son épaisseur varie avec l'espèce. Elle est formée de glycoprotéines fortement glycosylées, les ZP (zona protein 1, 2 , 3 et 4)

Les protéines ZP2 et ZP3 alternent pour constituer des filaments (hétéropolymères liés par des liaisons covalentes) reliés entre eux par la protéine ZP1 (dimères associés). ZP1, riche en cystéine, établit des ponts disulfures au sein du dimère et avec les hétéropolymères.

Les chercheurs ont mis en évidence un certain nombre de récepteurs sur la membrane du spermatozoïde d'une même espèce, et qui sont différents d'une espèce à l'autre.

• Chez la souris, la membrane du spermatozoïde contient une galactosyltransférase (GalT) qui fixe ses galactoses à la chaîne des N-acétyl-D-galactosamines de la protéine (ZP3-COS). Chez l'homme, c'est la D-mannosidase.
• Chez la souris et l'homme, les spermatozoïdes possèdent d'autres récepteurs, cette fois protéiques comme la SP95, suite à la fixation de la GalT sur la ZP3, qui s'activent par phosphorylation pour se fixer à une partie protéique de la ZP3 (ZP3-Pr).

C'est au niveau de l'apex de la tête du spermatozoïde que commence la fixation qui, de proche en proche, l'aplatît la sur la zone pellucide.

Réaction acrosomique