Neurophysiologie: cellules gliales
Astrocytes/neurones : énergie et échanges

Les astrocytes assument de nombreuses fonctions (fonctions des astrocytes), en particulier en liaison avec les neurones.

En sus de leur interaction synaptique (rôles des astrocytes dans la transmission synaptique), les astrocytes :

• assurent une grande partie de l'énergie des neurones grâce à la navette lactate astrocyte-neurone ou ANLS et leur réserve de glycogène ;
• participent aux échanges astrocytes/neurones.

Énergie cérébrale

L'apport d'énergie au cerveau dépend presque entièrement du métabolisme du glucose et donc, du pyruvate : son fonctionnement requiert 20-25% de la consommation quotidienne de glucose du corps (Effects of hypoglycaemia on neuronal metabolism in the adult brain: role of alternative substrates to glucose 2013).

Les neurones dépendent fortement du métabolisme oxydatif (Brain Energy Metabolism: Focus on Astrocyte-Neuron Metabolic Cooperation 2011).

• Pour leurs besoins énergétiques, ils utilisent principalement le lactate qui est converti en pyruvate par la LDH (lactate déshydrogénase).
• Le glucose est transporté dans la voie des pentoses phosphates pour la formation du NADPH qui régénère le glutathion réduit.

Formation du lactate astrocytaire

Les astrocytes assurent la glycolyse et libèrent du lactate dans l'espace extracellulaire.

1. Les astrocytes, grâce à leurs pieds vasculaires, absorbent le glucose par les transporteurs MFS GLUT1.

Ce glucose peut alors :

• entrer dans la glycolyse,
• être transformé en glycogène pour son stockage (Brain glycogen re‐awakened 2004 et Astrocyte Glycogen and Brain Energy Metabolism 2007).

2. Les astrocytes qui assurent la glycolyse et libèrent du lactate dans l'espace extracellulaire grâce aux transporteurs MCT ou MonoCarboxylate Transporters, transporteurs du groupe carboxylate $\ce{RCOOR′}$ (Les transporteurs MCT1 et MCT4).

Formation du
pyruvate neuronal

Le pyruvate neuronal peut provenir de deux sources :

1. principalement par le captage du lactate produit par les astrocytes grâce aux transporteurs MCT (MCT2 ?).

Ce lactate est converti en pyruvate par la lactate déshydrogénase (LDH) et utilisé dans les mitochondries pour la production d'ATP neuronal.

2. de façon moindre, par le transfert direct du glucose dans les neurones par le transporteurs GLUT3 (transporteur SLC2A3) pour être transformé en pyruvate, via la glycolyse (Brain Glucose Transporter (Glut3) Haploinsufficiency Does Not Impair Mouse Brain Glucose Uptake 2013).

Le glucose est transporté aussi dans la voie des pentoses phosphates pour la formation du NADPH qui régénère le glutathion réduit.

Échanges astrocyte/neurone

La figure suivante, qui montre les réactions et les échanges entre les astrocytes et les neurones, est inspirée d'un article (Reconstruction and flux analysis of coupling between metabolic pathways of astrocytes and neurons: application to cerebral hypoxia 2007).

Vous trouverez la figure originale, de plus grande taille, avec les réactions complètes décrites en fin de page dans Wikipedia.

Ce modèle comprend :

• 217 réactions (184 internes et 33 échanges),
• 216 métabolites (183 internes, 33 externes) répartis dans et entre les astrocytes et les neurones.

Le pouvoir prédictif du modèle stœchiométrique, i.e. quantité de réactifs et de produits (loi de la conservation de la masse d'Antoine Lavoisier - 1743-1794 -) qui sont en jeu au cours des réactions chimiques, construit pour les distributions de flux clés, en particulier le métabolisme du carbone central et les flux du cycle glutamate/glutamine, et son application à l'hypoxie semble être acceptable.

Astrocytes et espace extracellulaire