Glucides : dégradation du glucose
Voie des pentoses phosphates
(voie de Warburg-Dickens-Horecker)
Bilan global et rôles
La voie des pentoses phosphates régénère cinq molécules de glucose-6-phosphate sur les six utilisées, qui peuvent entrer à nouveau dans le cycle.
Régénération du glusose-6-P
(Figure : vetopsy.fr)
1. Le fructose-6-phosphate peut être isomérisé en glucose-6-phosphate par la glucose-6-phosphate isomérase (GPI) ou phosphohexose isomérase, i.e. EC 5.3.1.9 (
inverse de l'étape 2 de la glycolyse).
$\ce{Fructose-6-phosphate}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{Glucose-6-phosphate}$
Sur trois molécules de glucose-6-phosphate, deux sont régénérées et peuvent entrer à nouveau dans le cycle.
2. En outre, lorsque 6 glucose-6-P entrent dans le cycle, il se forme 2 glycéraldéhyde-3-phosphate (GADP) dont l'un peut être converti en dihydroxyacétone phosphate ( interconversion des trioses phosphates de la glycolyse).
$\ce{Dihydroxyacétone phosphate}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{D-glycéraldéhyde-3-phosphate}$
(Figure : vetopsy.fr)
Puis, sous l'action de la fructose-bisphosphate aldolase ou aldolase B, i.e.(EC 4.1.2.13 ( inverse de la formation des trioses phosphates de la glycolyse), on obtient :
$\ce{Dihydroxyacétone phosphate + Glycéraldéhyde-3 phosphate}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{β-D-fructose-1,6 bisphosphate}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{β-D-fructose-6-phosphate}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{Glucose-6-phosphate}$
Sur six molécules de glucose-6-phosphate, cinq sont régénérées et peuvent entrer à nouveau dans le cycle.
Bilan global de la voie des pentoses phosphate
Le bilan global de la voie des pentoses phosphates peut être résumé par :
$\ce{Glucose-6-P + 12 NADP+}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{6 CO2 + 12 (NADPH + H+) + Pi}$
1. Le Pi libéré permet de reconstituer l'ATP qui, avait été utilisé pour la phosphorylation initiale du glucose en glucose-6-P ( étape1 de la glycolyse).
2. Les $\ce{12 H+}$ sont pris en charge par NADP.
- Dans la glycolyse (voie d'Ebden-Meyerhof), ces $\ce{H+}$ sont pris en charge par NAD+ qui entre dans la chaîne respiratoire de transport d'électrons.
- NADPH ne peut être réoxydé par cette voie, i.e. il doit l'être par couplage avec d'autres réactions anaboliques exigeant l'apport d'H2 sous cette forme, et notamment la biosynthèse des acides gras et des composés stéroliques.
Les réactions fournissant NADPH étant assez rares, la voie des pentoses intervient dans les resynthèses plutôt que dans les besoins énergétiques.
Si on détermine la proportion relative de la voie des pentoses phosphates par rapport à celle de la voie d'Embden-Meyerhoff, la proportion est d'environ :
- 10 % dans le muscle,
- 20 % dans le cerveau,
- 50 % dans les glandes mammaires, la cortico-surrénale ou les leucocytes.
Rôle physiologique du cycle des pentoses phosphates
1. La voie des pentoses phosphates permet la formation :
- de divers métabolites utilisés ultérieurement pour des biosynthèses, en particulier le ribose-5-phosphate (R5P), précurseur des nucléotides et acides nucléiques,
- la formation de NADPH, coenzyme ne participant pas aux oxydations cellulaires, mais servant de donneur d'hydrogène lors de biosynthèses en particulier des acides gras ou des stéroïdes.
2. Le sens des réactions d'interconversion sera principalement déterminé par les besoins de la cellule en NADPH et en ribose-5-phosphate.
- Si les besoins en NADPH + H+ prédominent, l'excès de pentose phosphate est converti en hexose phosphate.
- A contrario, si les besoins en ribose-5-phosphate sont prédominants, la réversibilité des réactions de transaldolisation et transcétolisation permettra de le former à partir des hexoses phosphates.