Ganglions de la base
Striatum : corps striés

Le striatum est un élément essentiel pour les systèmes moteur et les circuits de récompense : il est contactées par des fibres glutamatergiques et dopaminergiques de différentes sources et sert d'entrée principale au reste des noyaux gris centraux.

Anatomie du striatum

Le striatum (néostriatum), nommé ainsi par son aspect anatomique, " strié " ou " rayé ", mélange de de matière grise et blanche, chez les primates, est divisé en deux parties caractérisées par leurs fonctions et les connections (The organization of the human striatum estimated by intrinsic functional connectivity 2012).

Le striatum peut être divisé en plusieurs régions qui contrôlent des types distincts de comportements axés sur la récompense (Distinct temporal difference error signals in dopamine axons in three regions of the striatum in a decision-making task 2020).

Striatum dorsal

1. Le striatum dorsal (néostriatum) se compose :

• du noyau caudé,
• du putamen.

Le putamen et le globus pallidus, diencéphalique, peuvent être regroupés sous le nom de noyau lenticulaire (" lentiform " en anglais).

La capsule interne, fibres de projections corticales bidirectionnelles (substance blanche), sépare le noyau caudé et le putamen dans le striatum dorsal.

2. Le striatum dorsal peut aussi se décomposer, par ses connections, en deux parties.

a. Le striatum dorsolatéral (DLS ou pstriatum) est contacté par les projections corticostriatales de telle sorte que les cortex sensorimoteurs se projettent principalement vers le striatum dorsolatéral rostralement et vers la majeure partie du putamen caudalement (Striatonigrostriatal Pathways in Primates Form an Ascending Spiral from the Shell to the Dorsolateral Striatum 2000).

b. Le striatum dorsomédial (DMS ou mstriatum), situé entre le striatum dorsolatéral et le striatum ventral reçoit des projections des fibres corticostriatales des zones sensorimotrices, associatives et limbiques formant un continuum dorsolatéral-ventromédial. (Insular Cortical Projections to Functional Regions of the Striatum Correlate with Cortical Cytoarchitectonic Organization in the Primate 1997)

Striatum ventral

1. Le striatum ventral (VS ou vstriatum) est constitué :

• du noyau accumbens,
• du tubercule olfactif,
• du pallidum ventral, structure résidant entre les deux précédentes s'étendant au-delà de leur bord postérieur, qui y est rajouté ou non selon les auteurs.

2. Le striatum ventral reçoit des projections des structures associées au système limbique.

Certains chercheurs définissent un concept de système ventro-striato-pallidal (ou striato-pallidal ventral), i.e. l'allocortex, cortex olfactif et hippocampe est lié aux noyaux gris centraux comme l'est le néocortex avec le circuit cortico-striato-pallidal (Lennart Heimer: concepts of the ventral striatum and extended amygdala 2008).

• Une caractéristique cellulaire de toutes les structures du complexe ventro-striato-pallidal est la présence des neurones épineux moyens (MSN), également appelés neurones de projection épineux).
• Ce concept aboutira aussi à celui de l'" amygdale étendue " et de prosencéphale basal (cerveau antérieur basal ou basal forebrain).

Remarque : le paléostriatum correspond au globus pallidus, diencéphalique.

Développement du télencéphale et anatomie du striatum

1. Au début du développement, les striatum dorsaux (éminence ganglionnaire latérale) et ventraux (éminence ganglionnaire médiale) ne forment qu'un noyau unique qui va se différencier par la pénétration des fibres de la capsule interne.

• Pendant le développement, les corps striés, i.e. plancher des évaginations latérales, en s'accroissant considérablement, mettre en continuité le télencéphale, i.e. plafond, cortex ou pallium et le diencéphale.
• Leurs feuillets méningés fusionnent et le le thalamus se retrouve en contact avec la plancher des hémisphères cérébraux, formant ainsi un passage, la capsule interne, entre les hémisphères et le reste du système nerveux.

2. Puis, on assiste à une séparation.

• L'éminence ganglionnaire latérale, par l'évolution du plancher, se transformera en néostriatum, i.e. noyau caudé et putamen.
• L'éminence ganglionnaire médiale, dérivé du diencéphale, formera le paléostriatum, i.e. le globus pallidus ( Développement du diencéphale (2^ème vésicule).

a. Le pallidum se trouve ainsi isolé du reste du diencéphale par la pénétration des fibres de la capsule interne et semble de cette façon décalé vers le télencéphale.

Une petite zone interne du pallidum reste à l'intérieur du diencéphale : le noyau interpédonculaire (IPN).

b. L'amygdale (corps amigdaloïde) ou archistriatum, à double origine, diencéphalique et télencéphalique, se différencie en dessous du noyau lenticulaire, i.e. globus pallidus et putamen.

Neurones épineux moyens (MSN)

Les neurones épineux moyens (MSN), également appelés neurones de projection épineux, présents dans le striatum dans son ensemble, possèdent de grandes dendrites presque entièrement bordées d'épines dendritiques.

La plupart des MSN striataux ne contiennent que des récepteurs dopaminergiques de type D1-like ou D2-like, mais une sous-population de MSN présente les deux phénotypes (The ins and outs of the striatum: Role in drug addiction 2015).

1. Les MSN de type D1 (dMSN), qui expriment les récepteurs de la dopamine D1-like conjointement avec la dynorphine et la substance P (neuropeptides), envoient des projections monosynaptiques aux neurones GABAergiques des noyaux de sortie des noyaux gris centraux, i.e. globus pallidus interne (GPi) et de la pars reticulata de la subtantia nigra (SNr).

a. Ils excitent la voie directe des ganglions de la base, voie excitatrice des motoneurones corticaux en désinhibent le thalamus.

b. L'excitation des voies thalamocorticales, transmises aux motoneurones corticaux, rendent possibles l'initiation et la planification des mouvements.

Les motoneurones corticaux synapsent avec les neurones des faisceaux cortico-spinaux et cortico-nucléaires (ou cortico-bulbaires) de la voie pyramidale dans le tronc cérébral et la moelle épinière.

Remarque : les MSN de type D1, par la voie directe, se projettent dans la couche profonde du colliculus supérieur et contrôlent es saccades oculaires pour orienter les réponses motrices.

3. Les MSN de type D2 (iMSN), qui expriment les récepteurs de la dopamine D2-like conjointement avec l'enképhaline (neuropeptides), inhibe la voie indirecte des ganglions de la base, voie inhibitrice des motoneurones corticaux (Adenosine–cannabinoid receptor interactions. Implications for striatal function 2010).

a. Les MSN se projettent indirectement, par l'intermédiaire des neurones GABAergiques du globus pallidus externe (GPe), puis des neurones glutamatergiques du noyau subthalamique (STN) sur les neurones GABAergiques du globus pallidus interne (GPi) et de la pars reticulata de la subtantia nigra (SNr), qui, cette fois, inhibent le thalamus, donc les motoneurones corticaux.

b. Cependant, il convient de noter qu'il n'y a pas de ségrégation complète des projections MSN, car certains dMSN envoient des collatérales axonales au GPe/pallidum ventral (Exclusive and common targets of neostriatofugal projections of rat striosome neurons: a single neuron‐tracing study using a viral vector 2011).

Connections du striatum